Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биоэнергетика мышечной деятельности
Общая характеристика механизмов энергообразования

Ресинтез АТФ может осуществляться в реакциях, протекающих без участия кислорода (анаэробные механизмы) или с участием вдыхаемого кислорода (аэробный механизм).

В обычных условиях ресинтез АТФ в тканях происходит преимущес­твенно аэробно, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях усиливаются и ана­эробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выяв­лены три вида анаэробных и один аэробный путь ресинтеза АТФ (рис. 122).

Рис. 122 Механизмы ресинтеза АТФ в мышцах. В рамках представлены энергетические субстраты и выделены названия механизмов

К анаэробным механизмам относятся:    

✵ креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

✵ гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе ферментативного анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови, заканчивающегося образованием молочной кис­лоты, поэтому и называется лактатным;

✵ миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет ре­акции перефосфорилирования между двумя молекулами АДФ с участием фермента миокиназы (аденилаткиназы).

Аэробный механизм ресинтеза АТФ включает в основном реакции окислительного фосфорилирования, протекаемые в митохондриях. Энер­гетическими субстратами аэробного окисления служат глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гли­колиза — молочная кислота, окисления жирных кислот — кетоновые тела.

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, кото­рые характеризуются по следующим критериям оценки механизмов энер­гообразования: максимальная мощность, скорость развертывания, мета­болическая емкость и эффективность. Максимальная мощность — это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процес­се. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет данного механизма. Скорость развертывания оценивается временем достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от на­чала работы. Метаболическая емкость отображает общее количество АТФ, которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет ве­личины запасов энергетических субстратов; емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность — это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ; она опре­деляет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значе­нием коэффициента полезного действия (КПД), представляющего отноше­ние всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделен­ному в данном метаболическом процессе.

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу (Е_м) зависит от двух показателей: а — эффектив­ности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в энергию ресинтезируемых макроэнергических фосфорных сое­динений (АТФ), т. е. эффективности фосфорилирования (Е_ф); б — эффек­тивности преобразования АТФ в механическую работу, т. е. эффектив­ности хемомеханического сопряжения (Е_е):

E_м = (Е_ф/Е_е)100

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэроб­ного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50 %, в то время как эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80 % и наименьшая — в анаэробном гликолизе — в среднем 44 %; в аэробном процессе она составляет при­мерно 60 %.

Сравнительная характеристика креатинфосфокиназного, гликолити­ческого и аэробного механизмов энергообеспечения мышечной деятель­ности по оценочным критериям представлена в табл. 22.

ТАБЛИЦА 22. Критерии оценки механизмов энергообеспечения мышечной дея­тельности

* Время удержания максимальной мощности энергопродукции не оценивает общей емкости данного биоэнергетического процесса, а соответствует той ее части, которая может быть использована при работе с максимальной мощностью. Так, расход КрФ при выполнении упражнения с максимальной мощностью составляет примерно 1/3 его общих запасов в работающих мышцах.

Из таблицы видно, что креатинфосфокиназный и гликолитический механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность об­разования АТФ, но короткое время удержания максимальной мощности и небольшую емкость из-за малых запасов энергетических субстратов. Аэробный механизм имеет почти в три раза меньшую максимальную мощ­ность по сравнению с креатинфосфокиназным, но поддерживает ее в те­чение длительного времени, а также практически неисчерпаемую емкость благодаря большим запасам энергетических субстратов в виде углеводов, жиров и частично белков. Так, за счет запасов жиров организм может неп­рерывно работать в течение 7—10 дней, в то время как запасы энергети­ческих субстратов анаэробных механизмов энергообразования менее зна­чительные.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные — при длительной работе умеренной интенсивности.

Биоэнергетические критерии, представленные в табл. 22, получены путем прямых экспериментальных измерений энергопродукции у высоко­квалифицированных спортсменов; у нетренированных людей эти значения существенно ниже.