Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биоэнергетика мышечной деятельности
Гликолитический механизм ресинтеза АТФ

Как только в процессе анаэробной мышечной работы креатинфосфокиназ­ный механизм перестает обеспечивать необходимую скорость восстанов­ления АТФ в мышцах, в энергообеспечение работы вовлекается ана­эробный гликолитический механизм ресинтеза АТФ. В процессе гликоли­за используются в основном внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови. Они постепенно расщепляются до молоч­ной кислоты с участием многих ферментов (рис. 124). Ферментативный процесс гликолиза подробно рассмотрен в главе 9.

Большинство ферментов гликолиза локализовано в саркоплазме мы­шечных волокон. Ферменты фосфорилаза и гексокиназа, обеспечивающие начальные реакции гликолиза, легко активируются при повышении концен­трации АДФ и неорганического фосфата в саркоплазме. Кроме того, об­разование активной формы фосфорилазы стимулируется катехоламинами и ионами Са²⁺, уровень которых повышается при мышечном сокращении. Все это способствует быстрому подключению гликолиза к ресинтезу АТФ уже с первых секунд работы, о чем свидетельствует повышение концен­трации молочной кислоты в мышцах (см. рис. 123).

Рис. 124 Схема гликолитического механизма ресинтеза АТФ в скелетных мышцах: 1 — АТФ-аза миозина; 2 — КрФ (саркоплазма); 3 — аденилаткиназа (миокиназа); 4 — гексокиназа; 5а — фосфорилаза а (активная форма); 5б — фосфорилаза б (неактивная форма); 6 — фосфофруктокиназа; 7 — дегидрогеназа ФГА; 8 — фосфоглицерокиназа; 9 — пируваткиназа; 10 — лактатдегидрогеназа

Активации гидролиза способствует также снижение концентрации кре­атинфосфата в мышцах и накопление АМФ, образующегося в миокиназной реакции ресинтеза АТФ.

Обобщенно процесс гликолиза и гликогенолиза может быть представ­лен в виде следующих уравнений:

Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным вещес­твом служит глюкоза, составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов, а гликогенолиза, когда исходным веществом является глико­ген мышц, — 3 моля АТФ на 1 моль расщепляемого глюкозного эквива­лента.

Максимальная мощность гликолиза у хорошо тренированных спортсме­нов может составлять 3,1 кДж ⋅ кг^-1⋅ мин^-1, а у нетренированных людей — 2,5 кДж ⋅ кг^-1⋅ мин^-1. Это несколько ниже, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2—3 раза выше мощности аэробного процесса. На максимальную мощность этот механизм выходит уже на 20—30-й секунде после начала работы, т. е. его скорость развертывания значительно мень­ше, чем креатинфосфокиназного. К концу 1 -й минуты работы гликолиз ста­новится основным механизмом ресинтеза АТФ. Однако при дальнейшей работе наблюдается снижение активности ключевых ферментов гликолиза под влиянием образующейся молочной кислоты или снижения внутрикле­точного pH, что приводит к снижению скорости ресинтеза АТФ в этом ме­ханизме.

Метаболическая емкость гликолиза, определяемая внутримышечными запасами углеводов и зависящая от резервов буферных систем, стабили­зирующих величину внутриклеточного pH, обеспечивает поддержание ана­эробной работы продолжительностью от 30 с до 2—6 мин.

Общее количество энергии, которое образуется в гликолитическом механизме у нетренированных людей, не превышает 840 Дж ⋅ кг-¹, что со­ответствует концентрации молочной кислоты в крови около 13 ммоль ⋅ л^-1, которая для них является граничной. У спортсменов, которые в процессе тренировки используют физические нагрузки анаэробной гликолитической направленности, лактатная емкость составляет 1760—2090 Дж ⋅ кг^-1, что соответствует наличию молочной кислоты в крови в пределах 25— 30 ммоль ⋅ л^-1. Тем не менее у спортсменов, специализирующихся в ви­дах спорта на выносливость, после выполненной мышечной работы кон­центрация молочной кислоты в крови не превышает 10—13 ммоль ⋅ л^-1 и зависит от содержания быстросокращающихся волокон в скелетных мышцах.

Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эф­фективностью, так как в процессе анаэробного распада 1 моля глюкозы из 2880 кДж энергии, содержащейся в ней, высвобождается только 240 кДж. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты и может быть выделена только путем аэробного окисления. Из об­щего количества энергии, выделенной в ходе гликолиза, в доступную для использования форму макроэргических фосфатных связей АТФ преобра­зуется от 80 до 125 кДж, а остальная энергия выделяется в виде тепла. Исходя из этого метаболическая эффективность гликолиза оценивается значениями КПД порядка 0,35—0,52. Это означает, что примерно полови­на всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть ис­пользована в работе. В результате при гликолитической работе повыша­ется скорость теплопродукции в работающих мышцах и их температура до 41—42 °С.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельнос­ти в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Это основ­ной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скорос­тной выносливости организма.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения (рис. 125).

Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает изменение концентрации водородных ионов и величины pH внутриклеточной среды:

Рис. 125 Образование молочной кислоты в процессе гликолиза в зависимости от продолжительности упражнения

Умеренный сдвиг pH в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразо­вание. Значительное изменение pH среды в мышцах от 7,1 в состоянии по­коя до 6,5 при изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и сокращение мышц. При значении внутримышечного pH 6,4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопро­вождается изменением осмотического давления. При этом вода из меж­клеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набуха­ние, что может привести к сдавливанию нервных окончаний и возникнове­нию болевых ощущений в мышцах.

Молочная кислота может диффундировать через клеточные мембраны по градиенту концентрации и поступать из работающих мышц в кровь. Обычно максимальное накопление молочной кислоты в крови наблюдает­ся через 5—7 мин после работы. Молочная кислота взаимодействует с би­карбонатной буферной системой крови, что приводит к образованию "не­метаболического" избытка СО₂:

Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО₂ в крови способствуют активации дыхательного центра, поэтому при вы­ходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам. Значительное накопление мо­лочной кислоты, появление избыточного СО₂, изменение pH и гипервентиля­ция легких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживается при увеличении интенсивности выполняемого упражнения более 50 % макси­мальной аэробной мощности (рис. 126). Этот уровень нагрузки обозначается как порог анаэробного обмена (ПАНО), или порог лактата (ПЛ). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровожда­ющийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утом­ления работающих мышц.

Величина ПАНО является важным показателем эффективности процес­сов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих нагрузок, роста степени тренированности, который широко используется при биохими­ческом контроле функционального состояния спортсмена (см. главу 24). По­рог анаэробного обмена может определяться по разным показателям, пред­ставленным на рис. 126. Однако наиболее обоснованным является метод построения индивидуальных кривых зависимости концентрации лактата (La) от мощности выполняемой физической работы, которую выражают либо в ваттах (Вт), либо в процентах от МПК. Резкий излом кривой свидетельствует о переходе мышц в анаэробный режим работы, после чего концентрация мо­лочной кислоты с увеличением мощности нагрузки будет увеличиваться за счет повышения интенсивности гликолиза (рис. 127, а). У многих спортсме­нов ПАНО соответствует уровню молочной кислоты, равному 2—4 ммоль ⋅ л^-1. С ростом степени тренированности на выносливость порог лактата увеличи­вается, т. е. наступает при более интенсивной работе (см. рис. 127, б).

Рис. 126 Определение ПАНО по кривым зависимости концентрации лактата, pH крови, уровня легочной вентиляции и «избыточного выделения» СО₂ от мощности выполняемой работы

В последнее время при оценке степени адаптационных процессов метаболизма используют более простой метод измерения концентрации молочной кислоты только после выполнения однократной стандартной специфической физической нагрузки с фиксированной скоростью. С рос­том степени тренированности организма в процессе различных этапов тренировки концентрация молочной кислоты в крови после такой нагрузки снижается (рис. 128).

Рис. 127 Определение анаэробного порога по излому кривой накопления лактата при физической нагрузке возрастающей интенсивности (а), изменение анаэробного порога при тренировке на выносливость (б)

Рис. 128 Изменение концентрации лактата в крови после заплыва на 200 м с заданной скоростью у пловцов в течение многомесячной тренировки