Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биоэнергетика мышечной деятельности
Аэробный механизм ресинтеза АТФ

Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает около 90 % общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Фер­ментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохон­дриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ носит название «окислительное фосфорилирование», сущность которого описа­на в главе 3. Общая схема аэробного механизма ресинтеза АТФ в мыш­цах представлена на рис. 129.

В качестве субстратов аэробного окисления используются глюкоза, выс­шие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества постепенно превращаются в единое вещество — ацетил-КоА, который далее окисляется в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов СО₂ и Н₂О с участием многочисленных окислительных ферментов и вдыхаемого кисло­рода, доставляемого к тканям гемоглобином эритроцитов крови, а в скелет­ных мышцах — с участием кислорода, накапливаемого белком миоглобина (см. рис. 129). Энергия окисления накапливается в восстановленной форме переносчиков водорода НАДН₂ и ФАДН₂, которые передают высокоэнерге­тические электроны по дыхательной цепи на вдыхаемый кислород, а прото­ны водорода создают на мембране митохондрий протонный градиент (Н⁺), который является движущей силой для генерирования АТФ в процессе окис­лительного фосфорилирования. Когда разница протонного градиента дости­гает определенной величины (200 мВ), протоны движутся через мембрану митохондрий и взаимодействуют с кислородом с образованием Н₂О. Энергия движения Н⁺ аккумулируется в молекулы АТФ при их синтезе из АДФ и Н₃РО₄ высокоспецифическим ферментом АТФ-синтетазой.

Скорость образования АТФ в процессе окислительного фосфорилиро­вания зависит от следующих факторов:

✵ соотношения АТФ/АДФ; при отсутствии в клетке АДФ синтез АТФ не происходит;

✵ количества О₂ в клетке и эффективности его использования;

✵ активности многочисленных окислительных ферментов;

✵ количества систем дыхательных ферментов в митохондриях;

✵ целостности мембран митохондрий;

✵ количества митохондрий в клетке;

✵ концентрации гормонов, ионов Са²⁺ и других регуляторов процессов аэробного окисления веществ.

Рис. 129 Схема аэробного механизма ресинтеза АТФ, включающего процессы анаэробного превращения (І) и аэробное окисление — тканевое дыхание (II)

Снижение концентрации АТФ, что наблюдается сразу после начала вы­полнения интенсивной физической нагрузки, активирует дыхательную и сердечно-сосудистую системы, доставляющие кислород к клеткам.

Количество кислорода, потребляемого легкими, прямо пропорцио­нально количеству О₂, используемому в процессах окислительного фосфо­рилирования. Это позволяет определять величину аэробного энергообра­зования по поступлению кислорода. Нормализация частоты дыхания и ЧСС происходит только после удовлетворения повышенных потребностей кле­ток в АТФ.

При потреблении одинакового количества кислорода объем выполнен­ной работы будет большим в том случае, если энергетическим субстратом будут углеводы, а не жиры. Углеводы являются более эффективным "топ­ливом" по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12 % меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. Поэтому в условиях недопоступления кислорода при физических нагрузках энерго­образование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов. Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена и воз­можность их использования в видах спорта, требующих проявления общей выносливости. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную работу. Так, в марафонском беге за счет использования мы­шечного гликогена работа мышц продолжается в течение 80 мин. Часть АТФ может быть получена за счет мобилизации гликогена печени. Следо­вательно, за счет углеводов можно обеспечить энергией 75 % марафон­ской дистанции. Остальное количество энергии образуется за счет окис­ления жирных кислот. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое количество энергии, весьма важно развивать способность организма спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения рабо­ты. Для этого рекомендуется периодически использовать в тренировке аэ­робные нагрузки — бег на сверхдлинные дистанции (по 30—40 км и более).

В качестве субстрата окисления могут использоваться и белки, кото­рые распадаются на аминокислоты, способные превращаться в глюкозу или другие метаболиты аэробного процесса окисления. Однако вклад бел­ков в образование энергии при мышечной деятельности составляет всего 5—10 %.

Максимальная мощность аэробного механизма наименьшая и составля­ет 1,2 кДж ⋅ кг^-1⋅ мин^-1 и в равной степени зависит от скорости поступления и скорости утилизации О₂ в клетках. Мощность аэробного энергообразо­вания оценивается по величине максимального потребления кислорода (МПК), достигнутого при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет в среднем 5,5—6 л ⋅ мин^-1, а у неспортсменов — 2,5— 3,5 л ⋅ мин^-1. Поскольку она отражает скорость потребления О₂ в работаю­щих мышцах, а на скелетные мышцы приходится большая часть активной массы тела, то в целях сравнения аэробных способностей разных людей ве­личины МПК обычно выражают в расчете на 1 кг массы тела. У молодых лю­дей, не занимающихся спортом, МПК составляет 40—45 мл ⋅ кг^-1⋅ мин^-1 (800—1000 Дж ⋅ кг^-1⋅ мин^-1), у спортсменов, занимающихся видами спорта на выносливость, — 80—90 мл ⋅ кг^-1⋅ мин^-1 (1600—1800 Дж ⋅ кг^-1⋅ мин^-1).

Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2—3-й минуте неинтенсивной работы у спортсменов и на 4—5-й минуте — у неспортсменов и может поддерживаться до 15—30-й минуты. В более длительных упражнениях она постепенно уменьшается. При марафонском беге средний уровень аэробной энергопродукции составляет 80—85 % максимальной аэробной мощности.

Наиболее интенсивно протекают процессы аэробного энергообразо­вания в медленносокращающихся мышечных волокнах. Следовательно, чем выше процентное содержание таких волокон в мышцах, несущих ос­новную нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше физическая работоспособ­ность при продолжительной работе.

Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгра­нична, поскольку имеются большие запасы энергетических источников, да­ющих большое количество ресинтезируемой АТФ. Так, при окислении 1 молекулы глюкозы в аэробных условиях образуется 38 молекул АТФ, тог­да как в анаэробных — только 2 АТФ:

При окислении высших жирных кислот, например пальмитиновой, об­разуется еще больше энергии:

Эффективность энергообразования этого механизма также высокая и составляет около 50 %. Определяется она по порогу анаэробного обмена (ПАНО): у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кис­лорода примерно 50 % от уровня VО_2max, а у высокотренированных на вы­носливость — при 80—90 % МПК. Увеличение показателя ПАНО под влия­нием специальной тренировки связано с повышением (адаптацией) воз­можностей кислородтранспортной системы, а также ферментативных, ре­гуляторных и других систем.

Аэробный механизм энергообразования является основным при дли­тельной работе большой и умеренной мощности: беге на дистанции 5000 и 10 000 м, марафонском беге на 25 000 м, велогонках, плавании на 800 и 1500 м, беге на коньках на 5000 и 10 000 м. Он является биохимической основой общей выносливости.