Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Углеводы
Превращение углеводов в процессе пищеварения

Человек и животные не способны к первичному биосинтезу углеводов из неорганических веществ, они могут лишь образовывать их в процессе глюконеогенеза из других органических веществ (органических кислот, жиров, аминокислот), но главным источником углеводов является пища. Некоторые насекомые получают с пищей преимущественно одни углеводы (питающиеся древесиной, цветочным нектаром). Они настолько приспособились к подобному питанию, что погибают без углеводов. У ряда беспозвоночных животных существует хорошо выраженная сезонная периодичность содержания углеводов в организме. Так, у мидий и креветок осенью резко увеличивается количество углеводов, происходит запасание на зиму питательных веществ. Этому способствует и повышенное содержание углеводов в планктоне — пище мидий и креветок. Углеводы составляют существенную часть пищевого рациона человека и многих животных. На их долю приходится 60—70% общей суммы калорий пищи человека. Особенно много углеводов содержат крупы, лапша и макароны (65—75%), хлеб (около 50%), картофель (до 25%). Очень мало их в мясомолочных продуктах (0,5-2%).

Углеводы всасываются через слизистую оболочку кишечника только в виде моносахаридов. Даже хорошо растворимые дисахариды сахароза и лактоза не могут в неизмененном виде всасываться в кишечнике¹. Если их ввести в кровь, минуя желудочно-кишечный тракт, дисахариды не будут утилизироваться клетками различных тканей. Это еще в большей степени относится к нерастворимым в воде полисахаридам: крахмалу, гликогену. Таким образом, в процессе переваривания углеводов пищи должно происходить их расщепление до моносахаридов — той единственной формы, которая может всасываться и утилизироваться в организме.

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости. В составе слюны содержатся два фермента: а-амилаза и мальтаза.

Специфической особенностью а-амилазы слюны (старое название — птиалин) является способность гидролитически расщеплять крахмал только тех пищевых продуктов, которые подвергались термической обработке при изготовлении пищи. «Сырой» крахмал во рту почти не гидролизуется, только при очень медленном жевании. а-Амилаза слюны млекопитающих в отличие от птиц высоко активна. Интересно, что у некоторых приматов (бабуины, резусы) этот фермент отсутствует, хотя у человека он очень активен.

Пища в ротовой полости находится недолго, после попадания ее в желудок постепенно пищевой комок пропитывается кислым желудочным соком. Низкие значения pH инактивируют а-амилазу слюны. Таким образом, ее гидролитическое действие осуществляется кратковременно, в ротовой полости расщепление крахмала и гликогена только начинается. В желудке амилолитические ферменты отсутствуют.

Основным местом переваривания крахмала и гликогена является тонкий кишечник, где на них действует а-амилаза поджелудочной железы. Она может расщеплять крахмал, не подвергшийся термической обработке при приготовлении пищи. Поэтому появление в кале непереваренных гранул крахмала — признак либо нарушения выделения, либо нарушения функции панкреатической а-амилазы. Установлено, что активность а-амилазы в кишечнике отдельных видов рыб зависит от типа питания: у видов, питающихся фитопланктоном, который богат крахмалом, она значительно выше, чем у потребляющих зоопланктон.

¹ Только при значительном избытке дисахаридов в пище они могут в очень небольшом количестве всасываться в кишечнике, однако быстро выводятся с мочой в неизмененном виде.

В поджелудочном соке содержится также фермент мальтаза, расщепляющий дисахарид мальтозу. Однако основная масса дисахаридов, образовавшихся в результате действия а-амилазы и поступивших с пищей, гидролизуется ферментами тонкого кишечника. Этот процесс происходит не в просвете кишечника, а в клетках слизистой оболочки. Там действуют мальтаза, изомальтаза и сахараза (инвертаза). Последняя впервые была обнаружена в кишечном соке В. В. Пашутиным (1870). Мальтаза и изомальтаза находятся обычно в прочном комплексе с инвертазой. Эти ферменты функционируют в щеточной кайме эпителия слизистой оболочки кишечника в количествах, обеспечивающих переваривание и усвоение пищи взрослого человека. Помимо перечисленных ферментов кишечный эпителий содержит ß-галактозидазу с оптимумом pH 4,5, гетерогалактозидазу и лактазу.

Гетерогалактозидаза расщепляет олигосахариды смешанного строения по ß-галактозидазной связи. Лактаза обнаруживает не очень высокую активность. У ряда млекопитающих активность лактазы исчезает после прекращения вскармливания молоком. Лактоза в пище встречается только как компонент молока, в грудном молоке ее содержание почти в два раза выше, чем в коровьем. Непереносимость лактозы наблюдается у детей с генетическим дефектом лактазы.

В результате последовательного воздействия перечисленных ферментов углеводы превращаются в моносахариды. Они хорошо всасываются кишечной стенкой. Скорость их всасывания различна: наибольшая для галактозы, близка для глюкозы, примерно половину последней составляет для фруктозы, у маннозы и ксилозы около четверти от скорости всасывания глюкозы, самая малая у арабинозы. Пентозы и манноза проникают через эпителий путем облегченной диффузии, их поступление против градиента концентрации невозможно. Интенсивность всасывания пентоз и маннозы зависит поэтому от скорости удаления этих сахаров путем диффузии наружу, на серозную сторону клеток, откуда они быстро уносятся с током крови.

Глюкоза и галактоза могут всасываться в кишечнике даже против десятикратного градиента, что свидетельствует о функционировании при этом активного транспортного механизма. Предполагают наличие переносчиков, обладающих избирательностью к отдельным моносахаридам. Эта транспортная система является Na⁺-зависимой. Механизм активного транспорта сахаров работает при низких концентрациях сахаров в просвете кишечника. При большом содержании глюкозы или галактозы в кишечнике функционирует вторая система переноса, основанная на механизме облегченного транспорта. Она действует только до тех пор, пока концентрация глюкозы и галактозы в кишечнике перед клеточной каймой значительно превышает их концентрацию в клетках. О механизме выхода сахаров на серозную сторону сведений пока очень мало, предполагают простую диффузию по градиенту концентрации.

У человека и млекопитающих животных отсутствует фермент целлюлаза, вызывающий гидролиз клетчатки (целлюлозы). Не атакуются ферментами желудочно-кишечного тракта млекопитающих и растительные пентозаны. Только некоторые из них частично расщепляются бактериями в толстом кишечнике с образованием органических кислот, СO₂ и других веществ. Поскольку многие млекопитающие растительноядны, переваривание целлюлозы для них крайне необходимо. В связи с этим они имеют специализированный пищеварительный тракт, в высокой степени приспособленный для симбиотического переваривания целлюлозы. Так, у жвачных желудок состоит из нескольких отделов, первый и самый большой из которых называется рубцом. Он содержит в больших количествах бактерии и простейших типа инфузорий, продуцирующих фермент целлюлазу. Рубец можно сравнить с бродильным чаном, в котором пища, смешанная со слюной, подвергается интенсивной ферментации. Продукты брожения (главным образом масляная, уксусная и пропионовая кислоты), всасываются и используются организмом, СO₂ и СН₄ выводятся с отрыжкой. Очень важно, что образовавшиеся из целлюлозы органические кислоты могут непосредственно использоваться на биосинтез жиров, они являются у жвачных главным источником энергии (у крупного рогатого скота доставляют до 70% всей необходимой организму энергии).

Микроорганизмы рубца полезны жвачным животным и в другом отношении — они могут синтезировать белок из неорганических солей азота, например аммониевых. К пище жвачных можно добавлять мочевину и таким путем увеличивать синтез белка. Это значительно экономичнее, чем добавлять в корм дорогие продукты, богатые белком. Особенно важен синтез белка микроорганизмами в рубце в тех случаях, когда животное получает низкокачественный корм. Обнаружено, например, что верблюд, получающий пищу, почти лишенную белка (плохое сено, финики) практически не выделяет с мочой мочевину. Мочевина поступает в рубец отчасти через его стенки, отчасти со слюной и используется на ресинтез белков. Аналогичное повторное использование мочевины наблюдалось у овец. Если к рациону жвачных добавлять неорганический сульфат, микробный синтез белка усиливается и, что крайне существенно, сера сульфата включается в очень важные аминокислоты — метионин, цистеин.

Таким образом, микроорганизмы рубца улучшают и качество белка. Они синтезируют все незаменимые аминокислоты, многие важные витамины, все это после их отмирания остается в кишечнике «хозяина» и усваивается. Большую роль в этом отношении играет синтез витамина В¹₂, который жвачные животные получают только от микроорганизмов. Симбиотическое переваривание целлюлозы осуществляют и некоторые нежвачные травоядные животные, не имеющие хорошо выраженного рубца. Однако поскольку целлюлозосодержащая пища бывает, как правило, большого объема, ее микробное брожение идет медленно и для нее требуется отдел пищеварительного тракта больших размеров. У некоторых нежвачных травоядных желудок большой, состоит из нескольких отделений, у других целлюлоза расщепляется в слепой кишке. Многокамерные желудки имеют также некоторые обезьяны, ленивец, один из видов кенгуру.

Улучшение переваривания растительного материала с помощью симбиотического микробного брожения встречается и у некоторых птиц, например у белой куропатки, которая несколько зимних месяцев питается в основном почками и молодыми ветками. У большинства птиц семейства куриных имеются две слепые кишки для сбраживания целлюлозы. Локализация этого процесса в заднем отделе кишечника менее выгодна, чем в рубце, так как исключается возможность дальнейшего переваривания пищи при прохождении кишечника. У многих грызунов, кроликов и зайцев это компенсируется капрофагией, поеданием кала.

Много дискуссионного пока остается в сведениях о переваривании целлюлозы беспозвоночными. Убедительно такая способность (без симбиоза с микроорганизмами!) доказана для чешуйницы (Ctenolepisma lineata) в опытах с ¹⁴С-целлюлозой и стерильными особями. Есть основания считать возможным самостоятельное расщепление целлюлозы корабельным червем (Teredo), виноградной улиткой, однако по этому поводу высказываются и возражения. Несомненна роль симбиотических бактерий и жгутиковых в усвоении целлюлозы термитами.

У человека основная масса целлюлозы, поступающей с пищей, в неизмененном виде переходит в кал. Лишь небольшая часть клетчатки расщепляется в толстом кишечнике человека с помощью ферментов кишечной микрофлоры и может усваиваться. Доля такой клетчатки зависит от количества и состава других компонентов пищевого рациона. Однако присутствие целлюлозы в пище в любом случае нельзя считать бесполезным, так как клетчатка повышает секрецию пищеварительных соков, усиливает перистальтику, способствуя тем самым пищеварению.