Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Водно-солевой обмен
Содержание и роль воды в организме, водный обмен

Вода составляет около 75% биомассы Земли, однако ее содержание в разных видах живых организмов, различных их тканях и органах колеблется в широких границах. Так, биологические жидкости (кровь, лимфа, слюна, пасока деревьев) содержат 88—99% воды, в то время как в костной ткани животных, древесине растений ее значительно меньше — 20—45%, в зерне злаковых (воздушно-сухое состояние) — 12—14%. Своеобразными рекордсменами по содержанию воды являются медузы — до 99,8%. У бактерий на воду приходится 75—85% массы клетки, у спор — 40% и меньше. Чем моложе организм или орган, тем выше в нем содержание воды. Например, у 4-месячных эмбрионов человека воды содержится 94%, у новорожденных — 74%, у взрослого человека — около 67%. В молодых листьях травянистых растений количество воды колеблется в пределах 85—90%, а в старых — 70—80%.

Большую часть воды в организме (у человека до ²/₃) составляет внутриклеточная вода; меньшую часть (у человека около 7з) — внеклеточная вода, которая разделена на субкомпартменты: интерстициальная (межклеточная), вода плазмы крови, лимфы, цереброспинальная, синовиальная и др. Распределение воды в теле человека неравномерно, наименьшее количество ее содержат кости (45%) и жировая ткань, наибольшее — кровь (92%), моча (83%), слюна (99%), пот (97%).

Вода в живом организме может быть в свободной и связанной форме. Если в водном растворе содержатся ионы какого-либо электролита, то вокруг них ориентируются диполи воды, так как иоцы обладают зарядом. Вокруг катионов диполи воды располагаются своими отрицательно заряженными концами, вокруг анионов — положительно заряженными. Такое связывание воды называется электростатической гидратацией.

Высокомолекулярные соединения тоже гидратируются, если содержат полярные, ионогенные группировки (карбоксильные, альдегидные, спиртовые, аминогруппы и др.). При этом гидратная оболочка может быть не сплошной, а только вокруг полярных групп. Степень гидратации различных ионов и молекул не одинакова, зависит от размеров частиц и величины их заряда. Чем выше удельная плотность заряда (больше заряд и меньше размеры), тем сильнее гидратация. Молекулы воды располагаются при гидратации тремя слоями: 1) непосредственно около иона, строго упорядочены и ориентированы сильным электрополем; 2) слой воды на некотором отдалении от иона, ориентированность молекул воды меньшая; 3) далеко отстоящие от иона молекулы воды с обычной структурой.

Благодаря гидратации ионов и молекул часть воды в организме находится в связанном состоянии. Водородные связи макромолекул также удерживают часть молекул воды. Вокруг молекул белка, например, слой строго структурированной воды достигает толщины 1—2 нм и составляет до 30% массы гидратированной белковой молекулы. Следующий слой гидратационной воды — до 10 нм, и вода еще сохраняет в нем некоторую ориентацию. Кроме того, вода входит в третичную структуру ряда макромолекул и надмолекулярных структур. Помимо того, что вода связана непосредственно на молекулярном уровне, она входит и в состав субклеточных образований: рибосом, лизосом, мембран митохондрий, эндоплазматического ретикулума, ядерной оболочки. Воду, связанную субклеточными образованиями, называют иммобильной водой.

Слабосвязанная вода может служить растворителем, замерзает при температурах, близких к 0°С. Прочносвязанная вода почти не способна быть растворителем, она замерзает при температурах значительно ниже 0°С.

Велика и многообразна роль воды в жизни любого организма. Прежде всего она заключается в том, что вода является основной средой протекания жизненных процессов. В этом отношении очень важны уникальные свойства воды как растворителя. Присутствие в молекуле воды двух атомов водорода и двух необобщенных электронных пар обуславливает образование 4 водородных связей, которые придают воде исключительную растворяющую способность. Это свойство позволило воде стать универсальной и доминирующей дисперсионной средой в биологических системах. Другое важное свойство воды — полярность ее молекул, способность к диссоциации. Благодаря этому свойству она активирует диссоциацию других веществ, особенно слабых электролитов, которые широко представлены в биологических системах. В чистом виде слабые электролиты находятся в недиссоциированном состоянии. При растворении в воде они диссоциируют и становятся реакционно-активными, что часто является условием их биологической активности.

Будучи основой внутренней среды в клетках и участвуя непосредственно в формировании клеточных структур, вода в значительной мере определяет их активность. Так, от степени набухания митохондрий зависит интенсивность протекающих в них процессов окислительного фосфорилирования, от насыщения водой рибосом — активность биосинтеза белка. Обезвоживание листьев растений снижает интенсивность фотосинтеза вследствие неблагоприятных конформационных изменений ферментов хлоропластов, участвующих в темновой фазе фотосинтеза (другая причина — закрывание устьиц). Только при определенной степени оводненности белки и нуклеиновые кислоты полностью проявляют свою биологическую активность.

Вода непосредственно участвует в ряде биохимических реакций, прежде всего — в гидролитических. Важную роль она играет в процессах теплорегуляции, ее испарение через поверхность тела животных и растений снижает температуру, предотвращает перегрев. Вода характеризуется очень высокой теплотой парообразования и теплоемкостью, это обеспечивает надежную стабилизацию температуры организма. Вода определяет легкость протекания обменных процессов между организмом и средой: например, увлажненность стенок клеток корневых волосков способствует растворению и поглощению питательных солей корнями. Малая вязкость воды обеспечивает высокую скорость движения по кровеносным и лимфатическим сосудам, по флоэме и ксилеме растений. Большое значение воды в процессах жизнедеятельности объясняет, почему животные переносят отсутствие воды хуже, чем отсутствие пищи. Например, голуби без пищи погибают через 2 недели, а без воды — через 5 дней, мыши без воды погибают в 10 раз быстрее, чем без пищи.

В обычных условиях взрослый человек теряет в сутки 1500 мл воды, 600 мл удаляется через кожу в виде пота, 500 мл — с мочой, 400 мл — с выдыхаемым воздухом. Основная масса воды потребляется с пищей. Так как при полном окислении белков, жиров и углеводов в количествах, обеспечивающих выделение энергии, равное 8400 кДж/сут, образуется 350 мл воды, то потребление воды должно составлять 1150 мл. Вода, образующаяся при обмене белков, жиров и углеводов, получила название эндогенной воды.

Очень энергично обмен воды осуществляется в растениях: в жаркий день через лист проходит количество воды, в два раза превышающее его массу. Предел потери воды, при котором нет еще видимых резких нарушений жизненных процессов, зависит от вида организма. Так, мышечная ткань лягушки может терять воду с 80 до 20% без существенных отрицательных явлений. Тело же человека может перенести снижение содержания воды не более чем на 10%. Растения тоже очень чувствительны к потере воды; только в семенах и спорах жизнь сохраняется при очень низком содержании воды (около 10%).

Проникновение воды в клетку и обратно осуществляется через поры клеточных мембран. Механизм этого процесса исследован недостаточно. Существует ряд точек зрения на этот процесс. По мнению одних ученых, перенос воды осуществляется за счет свободной диффузии, другие — придают решающее значение осмотическим явлениям, третьи — считают этот процесс активным, что обусловлено взаимодействием дипольных молекул с полярными веществами мембран.

В регуляции обмена воды у человека и животных первостепенное значение имеют импульсы, возникающие в коре головного мозга. Поступление воды в организм регулируется чувством жажды, она возникает в результате рефлекторного возбуждения соответствующих участков коры головного мозга при первых признаках изменения осмотического давления плазмы крови.

Исследованиями выдающихся советских физиологов Л. А. Орбели и К. М. Быкова доказана регулирующая роль высших отделов центральной нервной системы в процессах водного и минерального обмена: при мнимом питье у животного с фистулой в пищеводе вода не попадает в желудок, однако сам акт питья способствует удалению воды из кровяного русла, что наблюдается при нормальном приеме воды. Сильные эмоциональные переживания нередко сопровождаются усиленным выделением мочи, а иногда приводят, наоборот, к анурии — задержке мочеотделения.

Гормоны гипофиза оказывают существенное влияние на баланс воды. Диуретический гормон передней доли гипофиза обеспечивает выведение воды, а его антагонист вазопрессин (гормон задней доли гипофиза) удерживает воду, обеспечивая обратное всасывание ее в почечных канальцах. Катионы Na удерживают воду в клетках и тканях, К и Са способствуют ее выведению. Всасывание воды начинается в желудке, однако основная масса ее всасывается в кишечнике. Ряд тканей и органов при избыточном поступлении воды могут служить ее депо. У человека и животных это кожа и печень, у растений — межклеточное пространство. Уровень испарения воды у растений регулируется в основном устьичным аппаратом.