Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986
Водно-солевой обмен
Минеральные вещества
Образующаяся после сжигания живого организма зола составляет у позвоночных животных 3—5% от массы всего тела, у растений меньшее количество — 0,5—3%, еще меньше у микроорганизмов — 0,4—2%. Отдельные ткани и органы существенно отличаются по содержанию зольных элементов. Так, в костной ткани позвоночных животных их количество составляет около 17%, в сухой обезжиренной ткани зубов — до 55, а в мышцах и плазме крови — менее 1 % на сырую массу. У растений минеральных веществ много в листьях — 10—15% на сухую массу, существенно меньше в корнях и семенах — 3—5%, особенно мало в древесине — 1 %. Для бактерий характерны очень большие колебания в содержании зольных элементов в зависимости от условий выращивания. Так, у Vibrio cholerae границы колебаний составляют от 6 до 26% на сухую массу, в то время как при стандартной питательной среде и обычных других условиях — 3—10%.
Минеральные элементы присутствуют в живом организме в различных формах: 1) в прочном соединении с органическими веществами (S в составе белков, Р — в нуклеиновых кислотах, Fe — в гемоглобине, Zn и Сu — в молекулах ряда ферментов); 2) в форме нерастворимых отложений (Са и Р в костях); 3) в растворенном состоянии в тканевых жидкостях, цитозоле (катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+, анионы Cl-, SO2-4, PO-34).
Велико и многосторонне значение неорганических солей в жизни любого организма. Они создают определенное осмотическое давление в отдельных тканях, органах, жидкостях, которое является важным физиологическим фактором, влияющим на распределение воды и растворенных веществ по отдельным тканям. Особенно чувствительны к изменениям осмотического давления высшие животные, у них в процессе эволюции выработались приспособления, обеспечивающие постоянство осмотического давления плазмы крови, лимфы, внеклеточной жидкости.
Так, осмотическое давление плазмы крови человека колеблется в достаточно узких границах (7,7—8,1 атм.). Такое постоянство поддерживается особой регуляторной системой, в которой основную роль играют почки и потовые железы. В противоположность этому у морских беспозвоночных осмотическое давление в организме зависит от осмотического давления окружающей воды. Если разводить морскую воду пресной, давление у них уменьшается. У растений разность осмотического давления клеточного сока и тургорного напряжения оболочки клетки определяет «сосущую силу» клетки, интенсивность поступления воды и питательных веществ. Для растений характерны большие колебания величины осмотического давления в зависимости от условий выращивания. Так, у пресноводных водорослей в клетках эпидермиса оно колеблется в границах 1—3 атм. У полевых растений — 5—10 атм, у пустынных и солончаковых растений 80—100 атм. Однако для каждого вида растений существуют определенные физиологические допустимые пределы изменений осмотического давления. Кроме минеральных солей оно определяется также содержанием сахаров и аминокислот.
Образуя буферные системы, некоторые минеральные соли способствуют поддержанию постоянства pH тканей и жидкостей организма. Так, у человека pH крови и тканей изменяется в очень небольших пределах (pH 7,3—7,4), несмотря на непрерывное образование самых разнообразных кислот. При подкислении крови до pH 6,8 наступает смерть.
Жизнедеятельность теплокровных животных тоже может протекать только в узких рамках изменения реакции среды (pH 7,4— 7,0). У человека и животных функционируют три главные буферные системы: фосфатная, бикарбонатная и белковая. Фосфаты составляют основной буфер мочи. В крови и тканях фосфатов относительно немного, поэтому в них емкость фосфатного буфера невелика. Бикарбонатный буфер играет первостепенную роль в крови, здесь емкость этого буфера велика (25—35% от общей буферной емкости). Белковая буферная система носит универсальный характер и встречается во многих тканях.
Значение ряда минеральных элементов связано с их присутствием в составе некоторых биологически важных соединений: Mg — в молекуле хлорофилла, Fe — в гемоглобине, S — в белках, Р — в нуклеиновых кислотах и ряде белков, I — в гормоне щитовидной железы. Многие катионы металлов входят в состав отдельных ферментов.
Способность минеральных элементов взаимодействовать с молекулами важнейших биополимеров — белков и нуклеиновых кислот — определяет их влияние на формирование пространственной структуры высокомолекулярных соединений. Большое значение в этом отношении может иметь концентрация и состав ионного окружения, иногда независимо от образования химических связей ионов с биополимерами. Влияя на конформацию и физико-химические свойства биологически важных соединений, мембран и других субклеточных структур, неорганические ионы воздействуют тем самым на их функции — каталитическую, гормональную, транспортную, формообразовательную и др. Хорошо известно в этом отношении действие ионной силы на конформацию РНК, ДНК и белков, влияние Mg2+ на функционирование рибосом, роль Са2+ в регуляции аденилат-и гуанилатциклазной систем и т. д.
Особенно велико значение минеральных элементов в функционировании ферментативного аппарата любого живого организма. Действие неорганических ионов на ферменты может быть прямым и косвенным. При прямом ионы либо входят в состав ферментативной молекулы или фермент-субстратного комплекса, либо выступают в роли аллостерических эффекторов и неспецифических агентов, влияющих на физико-химические свойства ферментов, их конформацию, не будучи их обязательными компонентами. Многие ферментативные реакции протекают только в присутствии определенных ионов.
Косвенное действие неорганических ионов на ферменты может осуществляться через изменения: 1) физико-химических свойств цитоплазмы, структуры воды в клетке; 2) структуры и свойств биомембран, поскольку многие ферменты являются мембраносвязанными; 3) содержания субстратов отдельных ферментов; 4) активности биосинтеза ферментативных белков.
Роль зольных веществ в жизнедеятельности организмов связана с рядом других явлений и процессов. Так, Са3(РO4)2придает прочность костной ткани; Na2CO3участвует в транспорте СO2 от дышащих тканей к легочным альвеолам. Особое значение среди минеральных веществ имеют микроэлементы. Они входят в состав живых организмов в очень малых количествах (10-6—10-12%), тем не менее крайне необходимы, так как их отсутствие приводит к серьезным нарушениям метаболизма. Объясняется это тем, что микроэлементы активируют многие ферментативные процессы (будучи в составе или самих ферментов, или их активаторов), а также необходимы для образования некоторых витаминов и гормонов.
К микроэлементам относятся: В, Mn, Zn, Cu, Mo, Со, Ni, Li, Se, I, Cl, Br, As и некоторые другие элементы. Компонентами молекул ряда ферментов являются Cu, Zn, Mo. Mn активирует ферменты ЦТК, некоторые ферменты азотного обмена, а также ферменты биосинтеза ауксина — важнейшего фитогормона, способствует образованию витамина С у растений. I входит в состав гормонов щитовидной железы — тироксина и трииодтиронина, Со — в молекулу витамина B12. Br принимает участие в биосинтезе гормонов гипофиза.
В организме человека и позвоночных животных из катионов особенно много содержится Са (около 15 г/кг массы тела, преимущественно в костях), К (~ 3,5 г/кг), Nа+ (~ 1,5 г/кг), Mg (~ 0,5 г/кг), Fe (~ 0,04 г/кг). Из металлоидов преобладают Р (~10 г), Se (~ 2,2 г), Сl (-1,5 г). Потребность организма взрослого человека в минеральных солях в сутки составляет 4—6 г Na, 2—4 г Сl, 2—3 г К, 0,7—0,8 г Са, 1,5—2 г Р и 0,015—0,020 г Fe. Потребность в Са и Р при беременности и в детском возрасте до 8 лет возрастает. Поступление NaCl связано с привычными вкусовыми ощущениями и резко превышает потребное количество. Всасывание растворимых солей происходит на всем протяжении тонкого кишечника без количественных ограничений. Изменение осмотического давления и ионного состава крови и тканевых жидкостей при этом не наступает благодаря усилению выделения солей через почки и потреблению организмом избытка воды (хорошо известно, что после приема соленой пищи жажда резко возрастает).
Выделение не использованных организмом солей происходит с мочой, калом, потом. При работе в горячих цехах, во-время продолжительных маршей, при активных, занятиях спортом и т. д. происходит обильное потоотделение, которое может вызвать заметное «обессоливание». В этих случаях рекомендуют питье с небольшими добавками NaCl. При недостаточном поступлении в организм минеральных элементов возникают тяжелые заболевания. Снижение содержания I в питьевой воде приводит к развитию эндемического зоба. Недостаток Сu и Со вызывает анемию (малокровие) различного характера. Минеральный обмен тесно связан с обменом гормонов. Так, в контроле обмена Са участвуют паращитовидные железы, гормоны коры надпочечников регулируют содержание Na и К. Солевой обмен тесно связан с водным обменом. При тяжелых патологических процессах, связанных с обезвоживанием, наблюдается и обессоливание, в частности обесхлоривание.
Для растительных тканей особенно характерно высокое содержание К (25—35% К2О от общей массы золы). Достаточно много Р (7—10% Р2O5) и Са (3—30% СаО). Солома злаков очень богата Si (свыше 40% массы всей золы), а зерно злаков — Р (до 50%, в основном в форме фитина). Количество Са в золе с возрастом обычно растет, в коре старого дуба на его долю приходится свыше 90% всей золы.
Опытами, в которых растения выращивались на водных растворах минеральных солей, с исключением отдельных из них, установлено, что для жизнедеятельности высших растений необходимы следующие семь макроэлементов: N, Р, К, S, Ca, Mg, Fe. Необходимы также микроэлементы, но в столь малых количествах, что бывает достаточным их содержание в водопроводной воде и в качестве примесей в солях макроэлементов. При выращивании растений в полевых условиях в почве достаточно быстро истощаются запасы N, Р, К, поэтому основными минеральными удобрениями являются азотные, фосфорные, калийные. Продовольственная программа СССР, принятая майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, предусматривает существенный рост производства минеральных удобрений в нашей стране.
У бактерий постоянными элементами золы являются: Р, К, Na, Mg, Ca, Fe, S, Cl. Соли этих элементов входят, как правило, в состав питательных сред для бактерий в ощутимых количествах — 0,1—1%. Особенно богаты микробные клетки фосфором (10—45% Р2О5 от всей золы, а у Mycobacterium tuberculosis — 75%). Cu, Si, Zn, Co, Mn присутствуют в очень малых количествах и действуют как микроэлементы.