Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Интеграция и регуляция метаболизма
Фитогормоны, особенности регуляции метаболизма у растений

Известны четыре основные группы фитогормонов (растительных гормонов): ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста.

Ауксины. Это вещества индольной природы, основное из них — ß-индолилуксусная кислота (ß-ИУК) — образуется обычно в меристематических тканях из шикимовой кислоты через триптофан.

При оптимальном содержании ауксины значительно ускоряют рост клеток в фазе растяжения, в некоторых случаях стимулируют деление клеток. Регулируют приток воды и питательных веществ. В механизме действия ауксинов существенную роль играет активация биосинтеза РНК и белков под их влиянием, а также усиление энергетических процессов (интенсивность дыхания, сопряженность окисления и фосфорилирования). По данным В. В. Полевого (1967), при взаимодействии ИУК с мембранами происходит увеличение «выброса» протонов на их наружную поверхность, в результате чего возникает гиперполяризация мембран, подкисление клеточной оболочки. Последнее приводит к активации ферментов, ее разрыхляющих. Это способствует растяжению оболочки, росту клеток. Гиперполяризация мембран митохондрий может быть также причиной активации синтеза АТФ при окислительном фосфорилировании.

В последнее время все большее признание получают взгляды, согласно которым в растительных клетках существуют определенные рецепторы первичного действия ауксинов (некоторые ферменты, отдельные участки ряда мембран). Предполагают, что действие ауксинов на такие рецепторы приводит к существенным изменениям в биохимических процессах, через которые, в свою очередь, опосредуются все разнообразные физиологические эффекты этих фитогормонов.

Содержание ауксинов в растительных тканях меняется под действием условий освещения, водного режима, минерального питания и других факторов.

Гиббереллины. К ним относят более 40 тетрациклических карбоновых кислот. Наиболее распространен гиббереллин А₃, или гибберелловая кислота (ГК).

Остальные отличаются в основном по структуре боковых группировок. Образуются из ацетил-КоА через мевалоновую кислоту (см. разд. 8.8.3). Синтезируются главным образом в интенсивно растущих органах (молодые листья, корни, формирующиеся семена), Гиббереллины существенно усиливают рост стебля, его удлинение как за счет активации деления клеток, так и за счет их растяжения. В основе механизма действия гиббереллинов лежит увеличение интенсивности биосинтеза ферментов, а также нециклического фотофосфорилирования.

Цитокинины. Основные регуляторы деления клеток у растений, в связи с чем и получили свое название (ауксины и гиббереллины в большей мере регулируют рост растяжением). Являются производными аденина, в котором 6-аминогруппа замещена различными группировками. Образуются в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме. Вместе с ауксинами участвуют в процессе органогенеза, cтимулируют синтез белка и хлорофилла, задерживают старение листьев. Подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям. Повышают интенсивность циклического (в отличие от гиббереллинов) фосфорилирования. Увеличивают в тканях количество всех видов РНК, активируют хроматин.

Ингибиторы роста. Наибольшее значение имеет абсцизовая кислота (АБК).

Она образуется, как и гиббереллины, из мевалоновой кислоты. Содержится в различных органах растений в значительных количествах, когда растение находится в состоянии покоя. По-своему физиологическому действию АБК во многих случаях является антагонистом ИУК, гиббереллинов и цитокининов. Баланс между фитогормонами и АБК определяет способность данного органа к росту и морфогенезу. Под влиянием АБК резко уменьшается проницаемость мембран, что, видимо, и лежит в основе механизма ее действия. Это соединение рассматривают также как общий генный репрессор, подготавливающий растение к состоянию покоя.

В покровах семян и мякоти плодов содержатся фенольные ингибиторы роста — кумарин, кумаровая кислота и другие, которые тормозят прорастание семян. Их содержат и другие ткани растений, особенно находящиеся в состоянии покоя. Фенольные ингибиторы роста уменьшают содержание фитогормонов, в частности подавляют биосинтез ИУК; нарушают сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях.

В процессе онтогенеза происходит взаимодействие фитогормонов, при этом большую роль играет их количественное соотношение. Так, увеличение отношения ауксин/кинетин способствует дифференциации корней, а его уменьшение — дифференциации побегов.

Существенную роль в регуляции метаболизма у растений играет система круговорота веществ. Будучи в некоторой степени аналогом кровообращения у животных, она включает в себя процесс транспорта ассимилятов из листа в стебель и далее в корень по флоэме и обратный ток с пасокой по ксилеме продуктов взаимодействия ассимилятов с минеральными солями в корнях. Исследованиями А. Л. Курсанова и сотрудников (1960) показано, что этот круговорот координирует и объединяет превращения веществ в отдельных органах в единый метаболизм целого растения. Так как вместе с ассимилятами и продуктами их метаболизации транспортируются в фитогормоны (ауксины, цитокинины), круговорот веществ имеет большое регуляторное значение.

Поскольку растения постоянно связаны с субстратами, содержащими минеральные соли (почва или вода), и минеральное питание является важнейшей частью их метаболизма, в растительных тканях особенно велика роль минеральных ионов как регуляторов обмена веществ. Эту функцию они осуществляют прежде всего через влияние на активность ферментов (входя в их состав, меняя их конформацию, скорость биосинтеза), а также через изменение структуры и свойств биомембран.

Работами А. А. Анисимова и сотрудников (1984) показано, что фитогормоны, система транспорта веществ и минеральные ионы образуют в растительном организме единую регуляторную систему с постоянным взаимодействием составляющих ее элементов, образованием между ними прямых и обратных связей. Солевой состав и ионные градиенты растительных тканей, воздействуя на активность ферментов и свойства клеточных мембран, оказывают сильнейшее влияние на биосинтез фитогормонов, их распределение по растению. Обладая аттрагирующей способностью, т. е. свойством как бы притягивать ассимиляты, фитогормоны действуют на интенсивность и направленность их транспорта. Изменения в количестве и составе ассимилятов, поступающих в какой-либо орган, вызывают, в свою очередь, изменения в его метаболизме. Так, недостаток солей азота или фосфора задерживает транспорт сахаров из листьев пшеницы в корни, что приводит к падению интенсивности дыхания последних. Искусственное торможение оттока ассимилятов путем отделения листа от стебля замедляет гидролиз крахмала в листе. Интенсивность круговорота веществ оказывает некоторое влияние и на передвижение, распределение фитогормонов по растению, это уже будет обратная связь. В этом плане следует оценивать и зависимость поглощения минеральных ионов корнями от притока в последние ассимилятов.