ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 9. РАДІОРЕЗИСТЕНТНІСТЬ ОРГАНІЗМІВ

9.4. Радіорезистентність рослин

Рослини дуже різноманітні за своєю будовою та життєвим циклом. Це віддзеркалюється на їхній радіочутливості.

Водорості — найдавніші рослини, які становлять найбільшу групу серед нижчих рослин. У процесі філогенезу вони еволюціонували від мікроскопічних одноклітинних організмів до багатоклітинних зі складною організацією.

Багатоклітинні водорості, як і мікроскопічні (див. підрозд. 9.3), розрізняються між собою за радіостійкістю. Так, наприклад, нитчасті зелені водорості відносно радіостійкі. Для спірогіри (Spirogyra crassa) летальна доза перевищує 150 Гр. Однією з причин підвищеної радіостійкості цієї водорості є, очевидно, множинність центромер хромосом, що забезпечує збереження їх у фрагментах хромосом, які виникають у разі дії іонізуючої радіації в дозах 30 Гр і більше. Висока радіостійкість притаманна також колоніальним водоростям, зокрема порядку Volvocales. Узагалі для водоростей характерний ефект фракціонування дози, вони здатні ліквідувати сублетальні та потенційно летальні ушкодження.

Мохоподібні — це давні за походженням і відносно прості за будовою вищі рослини. Вони проявляють відносно високу радіостійкість. Так, наприклад, припинення росту гаметофіта Drepanocladus aduncus відбувається за дії доз 250—800 Гр. Однак і під впливом цих доз відбувалось утворення додаткових бічних розгалужень за інгібування верхівкових клітин.

Папороті теж є відносно радіостійкими рослинами. У них під дією іонізуючої радіації спостерігаються реакції, подібні до таких у мохів.

Голонасінні та покритонасінні рослини характеризуються великою варіабельністю радіостійкості.

Радіостійкість рослин залежить від багатьох причин, зокрема структурної організації генома, здатності до репарації ДНК, стадії клітинного циклу, наявності речовин, які запобігають радіаційно-індукованим ушкодженням або зменшують їх тощо. Між вмістом хроматину і радіостійкістю клітин рослин виявлено обернену залежність. Залежно від вмісту ДНК у ядрі значення Д₀ для цих клітин рослин коливається від одиниць до сотень грей. Проте кількісну оцінку радіостійкості вищих рослин некоректно проводити на підставі аналізу дії іонізуючої радіації на окремі клітини, оскільки не існує кореляційного зв’язку між радіостійкістю окремих клітин і багатоклітинного організму. Загибель паростків, а тим паче дорослих рослин, відбувається під дією доз іонізуючої радіації в десятки й сотні разів вищих, ніж окремих клітин цих рослин.

Радіостійкість вищих рослин залежить від стану, в якому перебуває рослина в момент опромінення. Так, наприклад, радіостійкість насіння, як правило, у 10—100 разів вища, ніж рослин у період вегетації. Спостерігається зв’язок між радіостійкістю рослин у різних стадіях росту — за високої радіостійкості насіння спостерігатиметься також підвищена радіостійкість рослини, що вегетує.

Найчутливішими до дії іонізуючої радіації в рослин є меристеми, здатні до активної проліферації. За опромінення відбуваються насамперед зміни процесів росту. Залежно від дози вони можуть бути як стимулюючі, так і гальмівні. Для насіння деяких рослин ці дози наведено в табл. 9.5.

Таблиця 9.5

СТИМУЛЮЮЧІ ТА ГАЛЬМІВНІ ДОЗИ β-ВИПРОМІНЮВАННЯ ДЛЯ НАСІННЯ ДЕЯКИХ РОСЛИН

(за Гудковим, 1991)

Під впливом стимулюючих доз у рослинах підвищується вміст фітогормонів, які є стимуляторами росту. Посилення активності фітогормональної системи відбувається в результаті експресії та активації певних генів під дією іонізуючої радіації.

Стимулюючі ростові процеси дози використовують у рослинництві, для підвищення врожайності (на 10—12 %) сільськогосподарських рослин.

Основними біологічними об’єктами опромінення рослин уражуючими дозами є:

1. Морфогенетичні ефекти хронічного опромінення проявляються в гальмуванні ростових процесів, а також в аномальній зміні пагонів, позаплановому закладанні бруньок, аномальних розмірах та орієнтації голок у хвойних, порушенні морфологічної макроструктури листків тощо.

2. Зміна анатомічної будови, а саме структури хлоропластів (збільшення розмірів, порушення форми, деградація мембран тилакоїдів та ламел); нагромадження в пластидах великих за розміром пласто- глобул; при формуванні велетенських листків і шпильок — збільшення кількості клітин та їхніх розмірів тощо.

3. Зміни фізіологічних процесів, а саме зменшення вмісту хлорофілів та їхнього співвідношення, інтенсивності транспіраії; зростання інтенсивності процесів перекисного окиснення ліпідів; збільшення вмісту фенольних сполук, що зумовлено адаптаційними перебудовами метаболічних процесів, і т. ін.

4. Порушення біогенезу білків, що проявляється в зростанні варіювання компонентного складу білків; зміна кількості білків і вільних амінокислот, які є попередниками білкового синтезу; синтез нових білків та експресія біосинтезу деяких із них тощо.

5. Індукція нестабільності генома — зростання частини хромосомних аберацій; хлорофільних мутацій; порушення експресії генів та інші цитогенетичні ефекти.

6. Пухлиноутворення, зокрема індукція бактеріальних пухлин у рослин, утрата контролю за ростом тощо.

Існують відомості стосовно радіочутливості (здатності організму реагувати на мінімальні дози) понад 2000 рослин. Найрадіочутливішими є лілії (ЛД₅₀ дорівнює 10 Гр), хвойні (для сосни ЛД₅₀ — 10—20 Гр, для ялини — 20—60 Гр), виноград (ЛД₅₀ — 10—90 Гр). Серед трав’янистих рослин чутливими є бобові (боби ЛД₅₀ — 100 Гр). Малу радіочутливість мають злакові рослини, а найменшу, очевидно, хрестоцвітні (для редьки ЛД₅₀ — 1000—1500 Гр).

Експериментальні дослідження одноразової та хронічної дії іонізуючої радіації свідчать, що граничною дозою уражаючого впливу опромінення, за якою вже не спостерігається стимулювання, є 10 Гр.

У перерахунку на хронічне опромінення протягом року ця доза відповідає поверхневій активності грунту 3,7 • 10¹⁴ Бк/км².

Під час розгляду впливу γ-випромінювання на дубово-сосновий ліс установлено, що за потужності дози 0,02—0,05Гр/добу (приблизно 7,3—18,3 Гр/рік) змін у рослин такого віку не виявлено. За потужності дози 0,1—0,2 Гр/добу починає реагувати сосна, у якої згодом відбувається порудіння, а потім опадання хвої. З підвищенням потужності дози до 1 Гр/добу виникає зменшення видового розмаїття лісу. Потужність дози випромінювання, яка перевищує 1 Гр/добу, призводить до загибелі вищих рослин, які майже вимирають під дією дози 5 Гр/добу.

Найстійкішими в лісових біоценозах є дрібні чагарники і трави (верес, осока та ін.), значна частина яких розмішена в грунті та здатна давати кореневі паростки, що швидко відростають.

Зауважимо, що за радіаційних аварій, найбільшими з яких є Киштимська аварія в 1957 р. на радіохімічному заводі на Південному Уралі та аварія на Чорнобильській АЕС в 1986 р. в Україні, встановлено, що сосна серед вищих росли є найчутливішою до дії іонізуючої радіації. Порудіння, а відтак опадання хвої в сосни стали наслідком в основному зовнішнього опромінення радіоізотопами, які випали з утвореної під час аварії хмари, що містила багато коротко- живучих радіоізотопів. Коренева система дерев, що сорбувала радіоізотопи з грунту постраждала відносно мало.