Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Кинетика процессов утилизации субстрата, образования продуктов метаболизма и биомассы в культурах клеток
Кинетика сбалансированного роста
Влияние других параметров среды на кинетику клеточного роста

При сбалансированном росте для характеристики кинетики pоста популяции клеток достаточно только одного паpаметpа μ (или времени удвоения численности популяции

По этой причине параметр удельной скорости роста μ широко используется для описания влияния среды на поведение популяции. Рассмотрим прежде всего влияние температуры; известно, что живые организмы могут существовать в диапазоне температур примерно от —5 до 95 °С. Принято классифицировать прокариоты в соответствии с диапазоном температур их роста. Как показывают приведенные в табл. 7.2 данные, для каждого класса микроорганизмов характерна некоторая оптимальная температура, при которой скорость роста достигает максимума, а также верхняя и нижняя температурные границы, вне которых популяция вообще не способна к росту.

Приведенные на рис. 7.11 кривые свидетельствуют об очень сильном влиянии температуры на рост Е. coli. Обратите внимание на то, что в координатах Аррениуса классическое аррениусовское поведение наблюдается только при низких температурах, а по мере приближения температуры к той границе, при которой бактерии начинают погибать, скорость их роста резко падает. Бросается в глаза сходство зависимостей клеточного роста (рис. 7.11) и каталитической активности ферментов (рис. 3.25) от температуры. В этой связи неудивительно, что зависимость удельной скорости клеточного роста от температуры часто можно выразить в виде уравнения типа (3.73). Очевидно, в диапазоне относительно низких температур возрастание метаболической активности клетки при повышении температуры связано с повышением каталитической активности входящих в ее состав ферментов. Когда же температура достигает того предела, при котором начинается денатурация термически наиболее лабильных важных для жизнедеятельности клетки белков, то клетка погибает. В ряде случаев эта гипотеза была подтверждена генетическими методами; показано, в частности, что мутация одного гена может существенно изменить максимальную температуру, которую способен выдержать микроорганизм.

Таблица 7.2. Классификация микроорганизмов в соответствии с зависимостью скорости их роста от температуры^а

^аStonier R. У., Doudoroff М., Adelberg Е. A., The Microbial World, 3d ed., p. 316). Prentice-Hail, Inc., Englewood Cliffs, N. J., 1970.

Поскольку конформация белка и его активность зависят от pH, мы вправе ожидать, что величина pH будет оказывать существенное влияние на процессы клеточного транспорта, скорости реакций, а следовательно, и скорость роста клеток. Обычно скорость роста бактерий максимальна в диапазоне pH от 6,5 до 7,5. В качестве примера на рис. 7.12 приведена зависимость скорости роста Е. coli от pH. Впрочем, из этого правила есть и исключения. Так, ацидофильные бактерии растут при pH 2,0. Обычно отклонение pH на 1,5—2 единицы в любую сторону от оптимальной величины приводит к практически полному прекращению роста (рис. 7.12). Дрожжи лучше всего растут в диапазоне pH от 4 до 5, а оптимальный pH для роста плесневых грибов обычно равен 5—7. Для дрожжей и плесеней характерен довольно широкий диапазон роста — приблизительно от pH 3,0 до pH 8,5. Как показывают приведенные на рис. 7.12 данные, при повышении температуры pH максимальной скорости клеточного роста обычно возрастает.

РИС. 7.11. а — при повышении температуры скорость роста клеток Е. coli до определенного момента возрастает, но при слишком высокой температуре клетки погибают; б — та же зависимость в аррениусовских координатах. (Воспроизведено с разрешения издательства из работы; Stanier R. Y., Doudoroff М., Adelberg Е. A., The Microbial World, 3d ed., pp. 316, 317, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., 1970.)

РИС. 7.12. Влияние температуры и pH на время удвоения Е. coli. [Воспроизведено с разрешения из работы: Methods in Microbiology, Norris J. R., Ribbons D. W. (eds.), vol. 2, Academic Press, New York, 1970.]

На удельную скорость роста микроорганизмов влияют также термодинамическая активность среды (зависящая в свою очередь от растворенных в ней веществ) и гидростатическое давление. Скорость роста аэробных организмов, очевидно, в существенной степени зависит от концентрации растворенного кислорода. Влияние потребляемого клетками кислорода на кинетику их роста мы рассмотрим при изучении аэрации реакторов в гл. 8.