Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989
Введение в микробиологию
Важнейшие типы клеток
Бактерии
Как мы уже упоминали в ходе предварительного изучения прокариот, бактерии представляют собой относительно небольшие организмы, обычно заключенные в жесткую оболочку. У многих видов бактерий наружная сторона клеточной стенки покрыта упругой, вязкой оболочкой, называемой капсулой или слизистым слоем. Бактерии представляют собой одноклеточные организмы; морфологически они могут быть разделены на три основные группы (рис. 1.6). Большинство бактерий не способно поглощать световую энергию, может самопроизвольно передвигаться и размножается путем деления на две дочерние клетки, хотя из всех этих правил известно множество исключений.
Существует большое число подотделов бактерий; некоторые основные типы бактерий и их характерные особенности перечислены в табл. 1.2. В столбце «реакция Грама» имеется в виду реакция бактерий на относительно прямой и быстрый цветной тест. В этом тесте клетки сначала окрашивают красителем кристаллическим фиолетовым, затем обрабатывают раствором иода и промывают спиртом. Клетки, сохраняющие после такой обработки голубой цвет красителя, называют грамположительными; потеря окраски свидетельствует о принадлежности бактерий к грамотрицательному типу. Многие характеристики бактерий хорошо коррелируют с этой цветной реакцией, отражающей существенные различия в структуре их оболочек.
При промышленном использовании микроорганизмов особенно важен вопрос, обязательна ли подача кислорода в питательную среду (гл. 8, 12 и 14). В аэробных процессах для питания микроорганизмов подают кислород, обычно в виде воздуха. К числу таких процессов относятся практически важные микробиологические способы производства уксуса, некоторых антибиотиков и добавок к кормам для животных. Одна из основных трудностей в разработке таких процессов связана с ограниченной растворимостью кислорода в типичных для этих систем водных средах (гл. 8). В анаэробных процессах, например в производстве некоторых спиртов или при переработке органических отходов, микроорганизмы функционируют в отсутствие кислорода.
РИС. 1.6. Три формы бактерий.
В промышленном применении и в контроле бактериального заражения не менее важна способность бактерий образовывать в неблагоприятных условиях так называемые эндоспоры. Последние представляют собой «спящую» форму клетки, в которой они без вредных для себя последствий переносят воздействие повышенной температуры, радиации и ядохимикатов. Когда споры оказываются в пригодной для их жизнедеятельности среде, они превращаются в нормально функционирующие клетки. В отличие от споровой формы это нормальное, биологически активное состояние клеток часто называют вегетативной формой. Как свидетельствуют приведенные в табл. 1.2 данные, существуют две основные группы спорообразующих бактерий. Аэробные бактерии рода Bacillus чрезвычайно широко распространены в природе и легко адаптируются в любых условиях. Для нормально развивающихся в анаэробных условиях вегетативных форм некоторых видов Clostridium кислород детален, однако споры этих бактерий устойчивы к действию кислорода. Другие бактерии, вегетативные формы которых быстро погибают при 45°С, образуют споры, выдерживающие кипячение в воде в течение нескольких часов. Отсюда следует, что если мы хотим убить микроорганизмы нагреванием (тепловой стерилизацией), то для уничтожения спорообразующих бактерий необходимы более высокие температуры — обычно кипячение под давлением в автоклаве при температурах выше 120°С.
Таблица 1.2. Некоторые основные типы бактерий и их отличительные особенности
Тип бактерий |
Доминирующая Морфологическая структура |
Некоторые особенности питания |
Обычная сфера обитания |
Потребность в кислороде для большинства видов |
Способность к фотосинтезу |
Способность к образованию спор |
Реакция грама |
Уксуснокислые бактерии (Acetobacter, Gluconobacłer) |
Палочковая; некоторые виды Acetobacter образуют протяженные слизистые слои |
Часто усваивают спирт; кислотоустойчивы |
Разлагающиеся растения |
Необходим |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Bacillus |
Палочковая |
Универсальны; существуют в самых различных питательных средах |
Почва |
Необходим |
Нефотосинтезирующие |
Образуют |
Положительная |
Closiridium |
Палочковая |
Для различных видов характерны различные требования к питательной среде |
Почва |
Большинство видов не переносят О2 |
Нефотосинтезирующие |
Образуют |
Положительная |
Corynebacterium |
Неправильная форма; не размножаются делением; часто не способны к движению |
Нетребовательны |
Почва, организм человека |
Необязателен, но может использоваться при его наличии |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Положительная |
Энтеробактерии или колибактерии (например, Е. coli) |
Палочковая |
Несложные органические соединения |
Естественная среда обитания некоторых видов — кишечник высших животных |
Необязателен, но может использоваться при его наличии |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Молочнокислые (Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc) |
Палочковая или сферическая |
Кислотоустойчивы; молочная кислота является основным конечным продуктом переработки питательных веществ |
Растения |
Необязателен |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Положительная |
Pseudomonas |
Палочковая |
Некоторые виды очень неприхотливы и растут на самых различных питательных средах |
Почва, вода |
Необходим |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Rhlzobium |
Палочковая |
Связывают азот в симбиозе с бобовыми растениями |
Почва; в клубеньках бобовых растений |
Необходим |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Rhodospirillum |
Палочковая, спиралевидная |
Могут связывать N2 или продуцировать Н2 |
Особые водные среды |
Необязателен |
Фотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Zymomonas |
Палочковая |
Превращает глюкозу в этанол |
Почва |
Необязателен; бактерии переносят невысокие концентрации О2 |
Нефотосинтезирующие |
Не образуют |
Отрицательная |
Мы не будем рассматривать здесь сине-зеленые водоросли (цианобактерии), не имеющие большого промышленного значения. Следует отметить, однако, что активно участвующие в кругообороте азота цианобактерии важны в общем кругообороте веществ в водных экосистемах (гл. 14).