Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989
Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Дыхание
Дыханием называется сопровождающийся выделением энергии процесс, в котором органические или восстановленные неорганические соединения окисляются в результате взаимодействия с неорганическими веществами. Как показано в табл. 5.4, в различных бактериях процесс дыхания осуществляется с участием различных восстановителей и окислителей. Если окислителем является не кислород, то процесс называют анаэробным дыханием, а термин аэробное дыхание применяют в тех типичных для эукариот и многих бактерий случаях, когда роль окислителя выполняет О2. Напомним, что литотрофы используют неорганические восстановители. Примеры литотрофов также приведены в табл. 5.4. По имеющимся в настоящее время данным все литотрофы являются аутотрофами, так как источником углерода для них служит СО2.
Таблица 5.4. Восстановители и окислители в процессах дыхания бактерийa
Восстановитель |
Окислитель |
Продукты реакции |
Организмы |
Н2 |
O2 |
H2O |
Водородные бактерии |
Н2 |
SO42- |
H2O + S2- |
Desulfovibrio |
Органические вещества |
O2 |
СO2 + Н2O |
Многие бактерии, все растения и животные |
NH3 |
O2 |
NО2- + Н2О |
Нитрифицирующие бактерии |
NO2- |
O2 |
NO3- + H2O |
Нитрифицирующие бактерии |
Органические вещества |
NO3- |
N2 + CO2 |
Денитрифицирующие бактерии |
Fe2+ |
O2 |
Fe3+ |
Ferrobacillus (железобактерии) |
S2- |
O2 |
SO42- + H2O |
Thiobaciilus (серные бактерии) |
а Из книги: Sisłrom W. R., Microbial Life, 2d ed., table 4-2, p. 53, Holt, Rinehart and Winston, Inc., New York, 1969.
В большинстве форм дыхания органические вещества окисляются под действием кислорода. Далее в настоящем разделе мы будем рассматривать только такую форму дыхания и, употребляя термин «дыхание», будем подразумевать только аэробный процесс. Удобно подразделять весь процесс дыхания на две фазы, в первой из которых органические вещества окисляются до СО2, а атомы водорода (электроны) захватываются NAD. В следующей фазе атомы водорода участвуют в ряде последовательных химических превращений, в результате которых из ADP регенерируется АТР, а сами атомы водорода соединяются с кислородом, образуя воду. Ниже мы рассмотрим эти две фазы более детально.