Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989
Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Дыхание
Цикл трикарбоновых кислот
Сначала в дополнение к разд. 5.3, посвященному метаболизму углеводов, отметим, что все описанные там пути метаболизма, ведущие к пирувату, могут реализоваться и в процессе дыхания, а свойственные собственно дыханию реакции начинаются со стадии образования пирувата. В то же время в метаболизме дыхания пируват не восстанавливается до какого-либо конечного продукта с помощью образовавшихся в процессе расщепления глюкозы атомов водорода; последние используются для других целей, которые мы вкратце здесь также рассмотрим. Более того, в процессе превращения пирувата в производное уксусной кислоты (ацетил-СоА) генерируется дополнительное количество универсального восстановителя NADH:
Ацетил-СоА (см. рис. 2.9) является также ключевым промежуточным веществом в катаболизме аминокислот и жирных кислот; следовательно, три класса органических соединений могут окисляться до ацетил-СоА.
Первая фаза этого окисления осуществляется в замкнутой последовательности реакций, называемой циклом трикарбоновых кислот (ТКК), циклом Кребса или циклом лимонной кислоты (рис. 5.7). Обратите внимание на то, что два оставшихся атома углерода пирувата (один теряется ранее в виде СO2 при образовании ацетил-СоА) включаются в цикл путем образования карбоновой кислоты с 6 углеродными атомами из ацетил-СоА и С4-кислоты. В дальнейших стадиях цикла ТКК, однако, два атома углерода выделяются в виде СO2, и таким образом в этой первой фазе дыхания потребляются все углеродные атомы исходного пирувата.
Общая стехиометрия цикла ТКК выглядит следующим образом:
Может показаться, что цикл ТКК (в таком виде, как он изображен на рис. 5.7) выполняет только каталитическую функцию, поскольку здесь не указано никакого иного источника углерода, кроме субстрата. На самом же деле, как показано на рис. 5.1, цикл ТКК очень важен и в качестве источника предшественников для последующих биосинтетических реакций. Следовательно, некоторые промежуточные соединения этого цикла постоянно отбираются для целей биосинтеза и их количества должны возобновляться. Эта цель достигается путем синтеза щавелевоуксусной кислоты из пирувата или другой кислоты с тремя углеродными атомами. В некоторых микроорганизмах недостаток промежуточных веществ в цикле ТКК возмещается за счет глиоксилатного цикла, в котором в результате конденсации двух молекул ацетата образуется молекула сукцината.
РИС. 5.7. Цикл трикарбоновых кислот.