Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Фотосинтез и его связь с первичным источником энергии
Аккумулирование световой энергии

В большинстве типов дыхания атомы водорода постоянно переносятся от топлива к кислороду; этот процесс сопровождается выделением энергии. Фотосинтез представляет собой, по сути дела, обратный процесс, в котором осуществляется улавливание световой энергии, используемой для превращения диоксида углерода в глюкозу и ее полимеры. Фотосинтез является первичным поставщиком энергии для всей биосферы. В фотосинтезе усваивается энергия единственного значимого источника энергии в Солнечной системе — самого солнца. Другая жизненно важная функция фотосинтеза заключается в его участии в круговороте углерода и кислорода; именно благодаря фотосинтезу осуществляется восстановление углерода, окисленного в ходе дыхания:

Фотосинтез: 6СO₂ + 6Н₂O + свет → С₆Н₁₂O₆ + 6O₂      (5.26)

В прокариотах (цианобактериях, называемых также сине-зелеными водорослями; зеленых серобактериях; пурпурных серобактериях) фотосинтез осуществляется в многослойных мембранах, а в эукариотах (водорослях, растениях) центром фотосинтеза являются особые органоиды, называемые хлоропластами (рис. 1.5). И те и другие системы содержат хлорофилл — сложное органическое соединение, сильно поглощающее свет в видимой области спектра (рис. 5.9). Энергия одного фотона Ер зависит от его частоты (или длины волны) следующим образом:

где h — константа Планка; v — частота фотона; λ — длина волны фотона; с — скорость света в среде. Два основных пика в спектре поглощения хлорофилла (рис. 5.9) соответствуют энергиям фотонов 43,5 ккал/моль (650 нм) и приблизительно 67 ккал/моль (430 нм). Обе полосы поглощения, очевидно, соответствуют свободной энергии, значительно превосходящей необходимый для фосфорилирования ADP минимум.

Известны две различные системы аккумулирования световой энергии и сопровождающих этот процесс химических реакций, называемые фотосистемами I и II. Фотосистемы I и II активируются светом с длиной волны более и менее 680 нм соответственно. Обе системы обнаружены во всех фотосинтезирующих организмах, выделяющих кислород. Напротив, фотосинтезирующие бактерии, не выделяющие кислород, содержат только фотосистему I.

РИС. 5.9. Максимумы в спектре поглощения хлорофилла а (нижняя кривая) связаны с максимумами поглощения в спектре зеленых листьев (верхняя кривая) и со спектром фотосинтетической активности листьев (средняя кривая). Соответствующие пигменты листьев способствуют повышению эффективности процесса утилизации света в диапазоне 500—600 нм по сравнению с чистым хлорофиллом. (Ленинджер А., Основы биохимии, т. 1—3. — М.: Мир, 1985.) 1—спектр поглощения; 2 — спектр фотосинтетической активности; 3 — хлорофилл а.