Основы биохимии - Филиппович Ю. Б. 1999
Введение
Биологическая химия — наука о качественном составе, количественном содержании и преобразованиях в жизненных процессах соединений, образующих живую материю.
Как самостоятельная научная дисциплина, биохимия оформилась во второй половине XIX в., когда в ряде университетов были созданы кафедры биохимии, написаны учебники, начали издаваться научные журналы, и курс биохимии стал обязательной составной частью учебных планов при подготовке биологов и медиков. Причинами для выделения биохимии в отдельную науку были значительные успехи, достигнутые органической химией в изучении многочисленных природных соединений и физиологией в области исследования процессов, протекающих в животных и растительных организмах (поэтому на заре возникновения биохимию называли физиологической химией). Кроме того, развитие биохимии теснейшим образом связано с потребностями практики — медицины, сельского хозяйства и промышленности.
Особенно бурный процесс развития биохимии характерен для последних десятилетий. Этому способствовало в первую очередь прогрессирующее применение в биохимических исследованиях новых физико-химических методов. Исключительную роль в расширении возможностей научного поиска в биохимии сыграло внедрение в практику биохимических работ рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, газовой, жидкостной, гелевой и капиллярной хроматографии, метода меченых атомов, инфракрасной и ультрафиолетовой спектрофотометрии, флуоресцентного и полярографического анализа, электрофореза, метода молекулярных сит, масс- спектрометрии, разделения веществ в гравитационном поле ультрацентрифугированием, методов дисперсии магнитооптического вращения, магнитного кругового дихроизма, электронного парамагнитного резонанса, ядерного магнитного резонанса и др.
Введение новых методических приемов каждый раз поднимало биохимическую науку на более высокую ступень познания закономерностей жизнедеятельности организмов, открывало новые уровни исследования живого. Своеобразной чертой последнего периода в развитии биохимии является широкое применение скоростных методов анализа в соединении с автоматическим контролем. Это в значительной мере облегчает и ускоряет выполнение намечаемых научных программ. В настоящее время полностью автоматизированы: количественное определение ряда соединений — аминокислот в белковых гидролизатах, моно- и дисахаридов в биологических жидкостях (кровь, моча и др.); выяснение первичной структуры пептидов, белков и нуклеиновых кислот; проведение исследований по кинетике ферментативного катализа и при серийных определениях энзиматической активности; элементарный анализ природных соединений; синтез пептидов, олигонуклеотидов и белков; процедуры хроматографического и гельфильтрационного фракционирования природных соединений; денситометрирование хроматограмм, электрофореграмм и авторадиограмм с выходом на компьютерные системы; проведение работ по установлению уровня включения радиоактивных предшественников в те или иные соединения метаболического фонда. В нашей стране созданы жидкостные и газовые хроматографы, секвенаторы, масс-спектрометры и рентгеновские дифрактометры высокого класса, используются ЭВМ для управления автоматизированными системами анализа и обработки получаемой информации.
Разделы современной биохимии. Современная биологическая химия охватывает большую область человеческого знания. В связи ę огромным объемом фактического материала и разнообразием теоретических обобщений биохимия распадается на ряд отделов, каждый из которых имеет самостоятельное значение. В зависимости от подхода к изучению живой материи биохимию делят на статическую, динамическую и функциональную. Статическая биохимия занимается исследованием химического состава организмов. При этом в понятие химического состава включают как качественный состав (и строение) соединений, так и количественное их содержание в тех или иных биологических объектах. Динамическая биохимия изучает превращение химических соединений и взаимосвязанных с ними превращений энергии в процессе жизнедеятельности органических форм. Функциональная биохимия выясняет связи между строением химических соединений и процессами их видоизменения, с одной стороны, и функцией субклеточных частиц специализированных клеток, тканей или органов, включающих в свой состав упомянутые вещества, — с другой.
Деление это в значительной мере условно. Практически в ходе биохимических исследований все три раздела тесно переплетаются друг с другом: ведь в живом организме состав и строение веществ неотделимы от их преобразований, равно как и от функций тех структур, органов и тканей, в которых эти вещества находятся.
В зависимости от объекта или направления исследований современная биохимия распадается на несколько самостоятельных разделов.
Общая биохимия рассматривает закономерности строения, содержания и преобразования в процессе жизнедеятельности организмов химических соединений, общих для живой материи в целом.
Биоорганическая химия выясняет физико-химические основы функционирования важнейших систем живой клетки, используя идеи, методы и приемы химии, включая структурный и стереохимический анализ, частичный и полный синтез природных соединений и их аналогов, разработку препаративных и технологических методов получения природных веществ и их химической модификации в непосредственной связи с биологической функцией этих соединений.
Бионеорганическая химия исследует структуру и функциональную активность комплексов неорганических ионов с органическими молекулами (лигандами), их участие в процессах жизнедеятельности вплоть до изучения возможности использовать координационные соединения в качестве моделей биологических систем.
Биохимия животных изучает состав животных организмов и превращения в них веществ и энергии.
Биохимия растений исследует состав растительных организмов и превращений в них веществ и энергии.
Биохимия микроорганизмов выясняет те же вопросы, что и два предыдущих раздела биохимии, но объектом исследования являются микроорганизмы.
Медицинская биохимии исследует состав и превращение веществ и энергии в организме человека в норме и патологии.
Ветеринарная биохимия изучает те же вопросы у животных.
Техническая биохимия выясняет состав важнейших пищевых продуктов, изучает превращения, происходящие при их производстве и хранении, а также разрабатывает способы применения биохимических процессов в промышленности.
Сравнительная биохимия сопоставляет состав и пути видоизменения веществ у организмов различных систематических групп, в том числе в эволюционном аспекте (эволюционная биохимия).
Радиационная биохимия изучает изменение состава и обмена веществ в организме при действии на него ионизирующих излучений и разрабатывает методы биохимической защиты от радиации.
Квантовая биохимия сопоставляет свойства, функции и пути превращения в организме соединений, имеющих биологическое значение, с их электронными характеристиками, полученными при помощи квантово-химических расчетов.
Космическая биохимия занимается исследованием биохимических проблем, связанных с освоением человечеством космического пространства.
Фундаментальное значение биохимии для ряда сопредельных наук настолько возросло, что в настоящее время не так-то просто очертить ее границы. Оригинальную попытку сделать это предприняла недавно редколлегия журнала «Биохимия» (1989, т. 54, вып. 1), исходя из уровня сложности объекта исследования, его биологической функции и методологического подхода, что наглядно представлено на рис. 1. С этой точки зрения современную биохимию следовало бы определить как науку, раскрывающую закономерности жизнедеятельности на уровне молекул, субклеточных частиц, клеток, организма, биологических сообществ и биосферы при посредстве физических, химических и биологических методов исследования.
Значение биохимии в биологии, медицине, сельском хозяйстве и промышленности. Из приведенного далеко не полного перечня основных разделов современной биохимии ясно ее огромное теоретическое и практическое значение. Биохимия приобретает все большее основополагающее значение в биологии, так как проникновение в самую глубокую сущность жизненных явлений, управление жизнедеятельностью организма человека, животных, растений и микроорганизмов будет достигнуто только тогда, когда биохимическая наука позволит расшифровать в достаточной мере набор, строение и свойства химических соединений, из которых слагается все живое, и выяснить закономерности их превращений в процессе существования живой материй.
Рис. 1. Соотношение современной биохимии и сопредельных разделов фундаментальной биологии:
заштрихованная часть параллелепипеда — разделы, относящиеся к биохимии
Вместе с тем уже на данном этапе своего развития биохимия является фундаментом для решения многих вопросов в биологии, медицине, животноводстве, растениеводстве, промышленности микробиологического синтеза, пищевой промышленности и т. д.
В недрах биохимии, на стыке биологии, химии, физики, математики и кибернетики, зародилась наука об особенностях строения и свойств молекул, обеспечивающих существование биологической формы движения материи, — молекулярная биология. Шаги этой молодой науки столь стремительны, что порой превосходят воображение: заложены основы для понимания механизма биологического катализа и, следовательно, управления процессами жизнедеятельности, выявлены кардинальные закономерности специфического биосинтеза макромолекул, все больший размах приобретают работы по генетической инженерии. В результате исследования процессов преобразования нуклеиновых кислот под влиянием физических факторов и химических агентов найдены принципиально новые подходы к пониманию явлений изменчивости и наследственности в природе.
Успехи в изучении структуры белков и нуклеиновых кислот заложили прочные основы для развития биохимической систематики, молекулярной эволюции и биохимической генетики, благодаря чему описательный характер биологических наук все более изменяется в направлении познания сущности биологических явлений. Возникли такие новые области биологических наук, как химическая филогения, экологическая биохимия, химическая зоология, фитохимическая экология. Изучение роста, развития и дифференцировки растительных и животных форм уже невозможно без знания молекулярных основ этих процессов. Даже такие, казалось бы, совершенно далекие от биохимии области биологии, как популяционный анализ, авторегуляция численности особей и другие, получают объяснение на молекулярном уровне.
Настала эра химической биологии.
В медицине успехи биохимии определяют стратегию создания и применения лекарственных веществ, являются источником новых методов для диагностики заболеваний и основой для поразительных открытий, касающихся выяснения причин тех или иных патологических процессов в организме. В частности, оказалось, что многие болезни, передающиеся по наследству, возникают в результате нарушения отдельных звеньев обмена белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, гормонов и т. п. Это послужило причиной для выделения в отдельную ветвь медицины учения о молекулярных основах патологии и, в частности, об энзимопатиях, т. е. нарушениях функций ферментов, приводящих к развитию заболевания. Глубокое проникновение в биохимию вирусов, выяснение строения и условий саморепродукции многих из них, расшифровка механизма взаимодействия вирусного и клеточного геномов, а также взаимообусловленности метаболизма вирусных частиц и субклеточных структур клетки-хозяина позволили в ряде случаев создать эффективные методы борьбы с вирусными заболеваниями.
Открытие в течение последнего десятилетия нового класса биологически активных пептидов — эндорфинов и энкефалинов, в новом свете представило проблему психотерапии и управления поведенческими реакциями животных и человека, сделало крайне актуальным вопрос о социальных последствиях развития биохимии.
Наконец, выполнение государственной научно-технической программы по выяснению полной первичной структуры ДНК генома человека, представленной 3 миллиардами нуклеотидных остатков, открывает неисчерпаемые и пока трудно предсказуемые перспективы поистине революционных преобразований в устранении наследственных болезней.
Применение многочисленных и разнообразных химических препаратов в животноводстве и растениеводстве, базирующееся на данных биохимии и физиологии, способствует подъему продуктивности указанных отраслей сельского. хозяйства и производительности труда. Особенно важно полное удовлетворение потребностей сельского хозяйства в микроэлементах, витаминах, белковых добавках (в виде кормовых дрожжей и белково-витаминных концентратов), синтетических аминокислотах (треонин, триптофан, лизин) и кормовых антибиотиках, а также производство высокоэффективных и экологически безопасных средств защиты растений, в том числе инсектицидов 3-го и 4-го поколений, созданных в результате изучения регуляторов роста насекомых — гормонов (экдизона и ювенильных гормонов) и антигормонов.
Нараду с отмеченным выше практическим значением для сельского хозяйства биохимия все более становится его теоретической основой. Это выражается в разработке методов раннего прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных животных по биохимическим тестам (структурное состояние ДНК, характеристика степени полиморфизма белков и ферментов и др.), биохимической паспортизации генетического фонда с целью отбора пар для скрещивания при выведении новых высокопродуктивных сортов растений и пород животных, использовании данных о множественных формах ферментов у родителей для получения высокогетерозисного потомства и для контроля завершенности селекционного процесса. В результате проведения фундаментальных биохимических исследований непрерывно обогащаются представления о регуляции роста и развития растений и животных путем целенаправленного изменения их генотипов, вырисовываются перспективы создания при посредстве генетической и клеточной инженерии форм, обладающих уникальными, заранее предусмотренными качествами. Одним из наиболее ярких примеров фундаментальных исследований такого рода являются работы по переносу в клетки высших растений генов, обеспечивающих фиксацию молекулярного азота.
Всестороннее изучение биохимии микроорганизмов и открывшиеся при этом широкие перспективы их практического использования привели к созданию промышленности микробиологического синтеза вместо разрозненных бродильных производств. Ее продукцию составляют кормовой белок (а в будущем — пищевой белок), аминокислоты, все без исключения антибиотики (кормовые и медицинские), многие витамины и практически все гормоны и ферменты. В ближайшие годы расширится ассортимент и возрастет объем производства сложнейших химических соединений, получаемых путем микробиологического синтеза. Залогом этого служат большой размах и высокие темпы биохимических исследований жизнедеятельности микроорганизмов, равно как и использование методов генетической и клеточной инженерии для создания микроорганизмов — суперпродуцентов перечисленных веществ. Именно так получены штаммы-суперпродуценты Bacillus subtilis, Escherichia coli и Brevibacterium flavum, накапливающие в 1 л культуральной среды до 10 г триптофана, 20 г треонина и 80 г лизина соответственно.
Во многих отраслях промышленности широко используют достижения технической биохимии. Это относится прежде всего к пищевой промышленности; хлебопечение, виноделие, сыроварение, консервирование продуктов, производство чая, растительных и животных жиров и масел, переработка молока, мяса и т. п. непрерывно совершенствуются в результате введения новых технологических схем, основанных на все более углубляющихся представлениях о биохимических процессах, которые осуществляются при переходе сырья в готовый продукт. В кожевенной, текстильной, крахмалопаточной и мясной промышленности нашли применение разнообразные ферментные препараты.
Можно привести еще много примеров, иллюстрирующих огромное значение биохимической науки в области теории и практики. Применение химических превращений, характерных для природных процессов, все более становится той силой, которая преобразует химическую промышленность. К их числу относятся биологический катализ; матричный принцип биосинтеза, механохимические явления, акцептирование энергии света при фотосинтезе, хранение и передача информации в биологических системах, энергетика биологического окисления.
Вполне закономерно поэтому, что сформировалась перспективная научнотехническая отрасль — биотехнология, разрабатывающая научные основы производственных процессов, в которых используются принципы химических превращений, присущих биологическим объектам. Она включает техническую биохимию, микробиологию, генетическую инженерию, использование культур животных и растительных клеток, а также иммобилизованных ферментов (инженерная энзимология). Намечено выйти при посредстве биотехнологических схем на промышленное производство инсулина, гормона роста, интерферона, простагландинов, сахарных сиропов из целлюлозы и крахмала, растительных белков в качестве заменителей животных белков и др., а также резко увеличить производство ферментов, незаменимых аминокислот, питательных добавок к кормовым смесям и т. п. В последующих главах учебника, при рассмотрении отдельных разделов биохимии, будут приведены соответствующие конкретные материалы.
История развития отечественной биохимии. Российские ученые внесли большой вклад в развитие биохимии. Основоположником отечественной биохимии по праву считают А. Я. Данилевского (1839—1923), который возглавил в Казанском университете первую в "России кафедру биохимии и создал первую русскую школу биохимиков. А. Я. Данилевский сделал ряд крупных открытий. Им разработан оригинальный метод очистки ферментов путем их адсорбции с последующей элюцией. Он впервые высказал идею об обратимости действия биологических катализаторов—ферментов и, исходя из этого, осуществил синтез белковоподобных веществ — пластеинов. Занимаясь изучением белков, А. Я. Данилевский предположил, что составляющие их структурные единицы соединены друг с другом —СО—NH-связями, которые были названы впоследствии пептидными. По современным представлениям, белковая молекула построена из остатков аминокислот, соединенных пептидными связями.
Большие заслуги в развитии отечественной биохимии принадлежат М. В. Ненцкому (1847—1901). В 1891 г. он создал первую в России биохимическую лабораторию при институте экспериментальной медицины в Петербурге. М. В. Ненцким совместно с рядом сотрудников (Л. Мархлевский, С. Салазкин, В. Гулевич и др.) был выполнен ряд биохимических исследований. К их числу относятся работы по изучению химического состава хлорофилла и гемина, выяснению механизма биосинтеза мочевины и ряда вопросов обмена белков.
Из числа выдающихся открытий в области биохимии, сделанных русскими учеными и их школами, следует назвать открытие витаминов (Н. И. Лунин, 1880) и проферментов (И. П. Павлов и Н. П. Шеповальников, 1899), разработку хроматографического метода разделения пигментов и других близких построению природных веществ (М. С. Цвет, 1903), исследование процесса фотосинтеза (К. А. Тимирязев), изучение закономерностей обмена азотистых соединений в растениях (Д. Н. Прянишников) и др.
В 1921 г. А. Н. Бах организовал в Москве Научно-исследовательский биохимический институт Народного комиссариата здравоохранения, а в 1935 г. он же возглавил переведенный из Ленинграда в Москву Институт биохимии Академии наук СССР, названный впоследствии его именем. А. Н. Бах известен как выдающийся биохимик, заложивший основы теории дыхания и высказавший гипотезу об участии перекисей в окислении органических соединений.
Огромный вклад в развитие биохимии внесли такие крупнейшие ученые, как Н. Н. Иванов (автор 8-томного труда «Биохимия культурных растений»); A. Р. Кизель, известный своими работами в области обмена белков, а также как автор практического руководства по биохимии растений; Н. Я. Демьянов, разработавший методы анализа растительного сырья; Я. О. Парнас, плодотворно работавший в области медицинской биохимии и предложивший ряд оригинальных биохимических методов анализа; С. Я. Капланский, изучавший патологию обмена аминокислот; Н. М. Сисакян, посвятивший многие свои труды философским вопросам биохимии, выяснению механизма биосинтеза белков в растениях и изучению биохимии субклеточных структур; Б. Н. Степаненко, внесший большой вклад в изучение химии и биохимии углеводов; B. А. Букин, разработавший ряд крупных проблем в учении о витаминах; А. Н. Белозерский, автор классических трудов по биохимии нуклеиновых кислот; И. В. Березин, основавший школу инженерной энзимологии; Ю. А. Овчинников, заложивший основы работ по ионной проницаемости биологических мембран; В. С. Ильин, высказавший принципиально новые идеи в регуляции обмена веществ, и многие другие биохимики, внесшие большой вклад в развитие биохимической науки.
Важнейшие биохимические центры. В настоящее время в нашей стране насчитывается несколько крупных биохимических центров. Прежде всего следует отметить Институт биохимии имени А. Н. Баха РАН, который в течение нескольких десятилетий возглавлял академик А. И. Опарин (1894—1980) — автор теории происхождения жизни на Земле, ряда работ по технической биохимии и многих экспериментальных исследований по биохимии систем, моделирующих простейшие формы жизни. В институте биохимии им. А. Н. Баха широко проводятся работы по выяснению строения и функций фотосинтетического аппарата у растений и исследованию азотистого обмена у растений (ими в течение нескольких десятилетий руководили академик A. А. Красновский и чл.-корр. РАН В. Л. Кретович), изучению закономерностей самосборки биологических структур (Б. Ф. Поглазов), инженерной энзимологии (Б. И. Курганов), выделению и изучению свойств белковых ингибиторов ферментов (В. В. Мосолов), биоэнергетике, структуре мембранного аппарата клеток и ряду других проблем.
Другим крупным биохимическим центром является Институт медицинской и биологической химии Академии медицинских наук. Здесь академик B. Н. Орехович впервые открыл проколлаген, что положило начало большой серии работ по предшественникам белков в мировой науке. В 1937 г. здесь же академиком А. Е. Браунштейном впервые была открыта (совместно с М. Г. Крицман) реакция переаминирования аминокислот с кетокислотами, ознаменовавшая новую главу в биохимии обмена белков и изучении пиридоксалевого катализа.
Фундаментальные работы по биохимии проводятся на биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, где кафедру биохимии животных возглавлял академик С. Е. Северин — ученый разносторонних познаний и широкой эрудиции, а кафедрой молекулярной биологии заведует академик А. С. Спирин, осуществивший приоритетные исследования в области биосинтеза белков. Здесь же, в Институте физикохимической биологии имени А. Н. Белозерского, возглавляемом академиком В. П. Скулачевым, интенсивно изучается ряд перспективных проблем биохимии и молекулярной биологии.
В 1959 г. был основан Институт молекулярной биологии АН СССР, носящий имя академика В. А. Энгельгардта, открывшего (совместно с М. Н. Любимовой) ферментативные свойства белка мышц, изучившего новые пути распада углеводов и впервые высказавшего идею об окислительном фосфорилировании. В. А. Энгельгардт был пионером в изучении биологических явлений на молекулярном уровне, и его работы по механохимии мышц, по существу, открыли эру молекулярной биологии. Основные проблемы этой новой науки находятся сейчас в центре внимания коллектива упомянутого института, добившегося существенных успехов в расшифровке структуры и механизма действия ферментов (А. Е. Браунштейн), строения и функций транспортных рибонуклеиновых кислот (А. А. Баев), регуляции активности генома, нуклеосомной организации хроматина и ряде других направлений.
Крупный биохимический центр представлен Институтом молекулярной генетики РАН, где ведутся работы по изучению физики биополимеров, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот и другие исследования. Здесь интенсивно исследуют те особенности структуры и свойств ДНК, которые могут играть роль в выполнении ею биологических функций, изучают процесс биосинтеза РНК на ДНК в качестве матрицы и регуляцию этого биосинтеза, разрабатывают вопросы биохимической генетики.
Многие фундаментальные биохимические проблемы решают в Институте биоорганической химии им. М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН, где осуществляются исследования первичной структуры пептидов, белков и нуклеиновых кислот, строения и проницаемости мембран, ферментативного катализа, белково-нуклеинового взаимодействия и ряд других.
Центр работ по биохимии нуклеиновых кислот растений сложился в 70-е годы в отделе биохимии и цитохимии ВИР им. Н. И. Вавилова, где под руководством академика В. Г. Конарева проводятся работы по изучению строения и функций хроматина ядра, структурного состояния ДНК, видовой специфичности белков и др.
Механизм биосинтеза белков во всех его аспектах исследуют в Институте белка РАН (биологический центр, г. Пущино-на-Оке Московской обл.), биохимические механизмы мутагенеза — в Сибирском отделении РАН (г. Новосибирск), применение ферментов для лечения некоторых видов лейкозов — на кафедре биохимии Университета дружбы народов, использование ферментов для диагностики — в Институте энзимологии Академии медицинских наук, механизм свертывания белков крови и структуру и функции кардиоактивных пептидов — в Кардиоцентре (г. Москва); проблемы биохимии насекомых — на кафедре органической и биологической химии МПГУ им. В. И. Ленина и т. д.
Таким образом, десятки больших и малых научных коллективов решают многие насущные вопросы биохимической науки. Их усилия объединяет Российское биохимическое общество.
Новые направления развития отечественной биохимии. Значительную роль в развитии биохимической науки в нашей стране сыграли научные программы и организационные мероприятия, а также решение ряда материально-технических вопросов, позволившие не только обеспечить существенное продвижение вперед в фундаментальной и прикладной биохимии, но и создать современные, не уступающие зарубежным, а в ряде случаев и превосходящие их технические средства для проведения тончайших биохимических исследований. Этому в немалой степени содействовало создание ряда новых научных организаций, среди которых следует отметить Институт биологии гена РАН и проблемную научно-исследовательскую лабораторию диагностики вирусов растений при МГУ им. Ломоносова. Все они уже внесли существенный вклад в развитие биохимии и тесно соприкасающихся с нею наук. Не меньшее значение имеет организация в этот же период Научно-производственного центра медицинской биотехнологии Минздрава и инженерного центра «Биоинженерия» при Межотраслевом научно-техническом комплексе «Биотехнология», деятельность которых направлена на внедрение достижений биохимии и неразрывно связанной с нею молекулярной биологии в медицину и сельское хозяйство.
Участие российских ученых в развитии мировой биохимии. Это предопределило выход отечественной биохимии на передовые рубежи в мировой биохимической науке, где Всесоюзное биохимическое общество занимало прочные позиции в Международном биохимическом союзе, основанном 6 января 1955 г. Признанием большого вклада русских ученых в развитие биохимии явилось избрание президентом Международного биохимического союза на период с 1976 по 1979 г. академика А. А. Баева, являвшегося до своей кончины (1995 г.) вице-президентом этого высшего форума биохимиков всего мира, а президентом Федерации Европейских Биохимических Обществ (ФЕБО) на период 1984—1986 гг. — академика Ю. А. Овчинникова. Состоялось 6 Всесоюзных биохимических съездов (последний в 1991 г. в г. Санкт-Петербурге), 9 симпозиумов по структуре и функции клеточного ядра, 9 — по биохимии углеводов, 6 — по биохимии циклических нуклеотидов, 10 объединенных симпозиумов биохимических обществ СССР и Франции, 18 — СССР и Германии и 6 — СССР и Италии. Со дня основания Международного биохимического союза проведено 16 международных биохимических конгрессов (последний — в 1994 г. в г. Стокгольме, Швеция), а с момента начала работы ФЕБО — 23 конференции ФЕБО (последняя — в 1995 г. в г. Базеле, Швейцария). На всех перечисленных как внутрисоюзных, так и международных форумах были широко представлены исследования наших ученых по всем разделам биохимии.
Важнейшая периодика по биохимии. С 1936 г. в нашей стране выходит журнал «Биохимия», издается ряд журналов биохимического профиля — «Молекулярная биология», «Прикладная биохимия и микробиология» и др. Начиная с 1950 г. публикуется ежегодник «Успехи биологической химии» (к 1996 г. вышло в свет 36 томов), с 1966 г. — серия монографий под общим названием «Биологическая химия», где представлены обзоры по важнейшим направлениям современной биохимии (в 1991 г. опубликован 39-й том), а с 1972 г. — серия монографий под названием «Молекулярная биология» (в 1991 г. издан 29-й том).
Методы биохимии. Как и всякая наука, биохимия располагает специфическими методами научного исследования. Общая их черта состоит в том, что при изучении обмена веществ исследуемое химическое соединение или набор определенных соединений вводят в системы, обладающие свойствами живого, и изучают их превращения. В качестве упомянутых систем используют либо целые организмы, либо переживающие органы, тканевые срезы, тканевые и клеточные культуры, тканевые кашицы, экстракты и гомогенаты, а также выделенные из клеточного содержимого специфические субклеточные структуры. Для выяснения судьбы добавленных к той или иной системе соединений биохимия использует разнообразные химические методы анализа и различные физико-химические методы, перечисленные выше. Вместе с тем для изучения структуры и функций биополимеров, особенно в сравнительно биохимическом аспекте, все более внедряются иммунохимические и радиоиммунологические методы, метод адресованных реагентов, метод ДНК-ДНК-, ДНК-белок- и ДНК-РНК-гибридизации, метод кинетики реассоциации нуклеиновых кислот, метод нейтронного рассеяния, специфические методы исследования кинетики действия ферментов и многие другие. Некоторые из названных методических подходов будут рассмотрены ниже в соответствующих главах учебника.