Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985
Биомолекулы
Углеводы: строение и биологические функции
Некоторые полисахариды представляют собой форму запасания «клеточного топлива»
Наиболее важный резервный полисахарид в клетках растений - крахмал, а в клетках животных - гликоген. И крахмал. и гликоген содержатся внутри клеток в виде крупных кластеров, или гранул (рис. 11-14). Молекулы крахмала и гликогена имеют много экспонированных гидроксильных групп и поэтому сильно гидратированы. При экстрагировании крахмала и гликогена из гранул горячей водой образуются мутные коллоидные растворы или взвеси.
Наиболее богаты крахмалом клубни (например, картофеля) и семена (особенно кукурузы), однако способностью синтезировать крахмал обладают почти все клетки растений (рис. 11-14). Крахмал представляет собой смесь двух полимеров глюкозы: а-амилозы и амилопектина. Первый из них состоит из длинных, неразветвленных цепей остатков D-глюкозы, соединенных друг с другом а(1→4)-связями. Молекулярная масса таких цепей колеблется от нескольких тысяч до 500 000. Амилопектин также имеет высокую молекулярную массу, но в отличие от а-амилозы его цепи сильно разветвлены (рис. 11-15). В неразветвленных участках амилопектина остатки глюкозы соединены друг с другом связями а(1→4). а в участках ветвления цепи -связями (1→6). При варке картофеля происходит экстракция амилозы горячей водой, в результате чего вода начинает опалесцировать и приобретает молочный оттенок. В вареном картофеле основную часть крахмала составляет оставшийся амилопектин.
Рис. 11-14. Крахмал и гликоген запасаются в виде гранул в клетках соответственно растений и животных. А. Крупные гранулы крахмала в единичном хлоропласте. В клетках листьев большинства растений крахмал образуется из D-глюкозы, синтезированной в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография гранул гликогена в клетке печени хомяка. Эти гранулы намного мельче, чем гранулы крахмала, изображенные на соседнем рисунке.
Гликоген - основной резервный полисахарид в клетках животных, т. е. его роль аналогична роли крахмала в клетках растений. Подобно амилопектину, гликоген - разветвленный полисахарид, состоящий из остатков D-глюкозы, связанных друг с другом а(1→4)-связями, но по сравнению с амилопектином он значительно более разветвлен и компактен. В местах ветвления образуются а(1→6)-связи. В наибольшем количестве гликоген содержится в печени, где на его долю приходится до 7% общего веса органа; гликоген имеется также в скелетных мышцах. В клетках печени гликоген присутствует в виде крупных гранул, состоящих в свою очередь из меньших гранул; последние образованы единичными сильно разветвленными молекулами гликогена со средней молекулярной массой в несколько миллионов (рис. 11-14). С этими же гранулами прочно связаны ферменты, ответственные за синтез и распад гликогена.
В желудочно-кишечном тракте гликоген и крахмал расщепляются амилазами. Слюна и секрет поджелудочной железы содержат а-амилазы, гидролизующие а(1→4)-связи в расположенных снаружи ветвях гликогена и амилопектина; при этом высвобождается D-глюкоза, небольшое количество мальтозы и остается устойчивое по отношению к амилазам «ядро», которое называют остаточным декстрином (рис. 11-15). Декстрины — липкие вещества: они составляют основу для приготовления различных клеев. а-Амилаза не способна атаковать а(1→6)-связи в точках ветвления и потому не гидролизует остаточный декстрин; это делает специальный фермент — а (1→6)-глюкозидаза. После гидролиза а(1→6)-связей этим ферментом для действия а-амилазы становится доступной еще одна группа а(1→4)-связей. После их расщепления обнажается следующий набор точек ветвления, которые подвергаются новой атаке а(1→6)-глюкозидазы. Так, в результате совместного действия а-амилазы и а(1→6)-глюкозидазы гликоген и амилопектин полностью расщепляются с образованием глюкозы и небольших количеств мальтозы. В клетках животных, однако, гликоген расщепляется под действием другого фермента, а именно гликогенфосфорилазы, которая расщепляет гликоген с образованием не глюкозы, а глюкозо-1-фосфата (разд. 15.8 и 20.14).
Рис. 11-15. Полисахариды крахмала амилоза и амилопектин. А. Амилоза линейный полимер, состоящий из остатков D-глюкозы, связанных друг с другом a( 1→4)-связью. Б. Амилопектин. Каждый кружок соответствует остатку глюкозы. Красными кружками обозначены остатки глюкозы внешних цепей, отщепляемые под действием а-амидазы. Черными кружками показано строение остаточного декстрина, образующегося после отщепления а-амилазой всех внешних остатков глюкозы. Связи а(1→6) в местах ветвления цепей (показаны маленькими стрелками) расщепляются а(1→6)-глюкозидазой, после чего для амилазы становится доступным новый набор а(1→4)-связей. Гликоген имеет сходное строение, но его молекула более компактна и сильнее разветвлена. В. Строение точки ветвления цепи.
Содержащийся в солоде фермент ß-амилаза отличается от а-амилазы тем, что гидролизует а(1→4)-связи не подряд, a через одну, с образованием главным образом мальтозы и лишь небольших количеств глюкозы. Следует иметь в виду, что индексы а и ß в названиях амилаз не имеют никакого отношения к индексам а и ß в обозначениях гликозидных связей, а используются просто для различения двух типов амилаз.