Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Углеводы: строение и биологические функции
Целлюлоза - наиболее распространенный структурный полисахарид

Многие полисахариды служат внеклеточными опорными элементами в стенках клеток одноклеточных микроорганизмов и высших растений, а также на внешней поверхности клеток животных. Другие полисахариды входят в состав соединительной ткани позвоночных и экзоскелета членистоногих. Структурные полисахариды защищают клетки, ткани и органы, придают им форму и поддерживают ее.

Существует большое число различных структурных полисахаридов. На примере одного из них, а именно целлюлозы, мы увидим, как специфическая молекулярная организация вещества может быть приспособлена для выполнения определенной биологической функции. Целлюлоза - прочное, волокнистое, водонерастворимое вещество - содержится в стенках клеток растений, главным образом в ветвях, стеблях, а также в стволах и других деревянистых частях растений. Древесина состоит в основном из целлюлозы и других полимерных веществ, хлопок - почти целиком из целлюлозы. Если наиболее распространенные внутриклеточные биополимеры - это белки (разд. 3.6), то целлюлоза, бесспорно, это не только самый распространенный внеклеточный структурный полисахарид в растительном мире, но и вообще самый распространенный в природе биополимер.

Рис. 11-16. Строение целлюлозы и различные конформации ß(1→4)-связей в цепях целлюлозы, а также а(1→4)-связей в цепях крахмала и гликогена. А. Цепь целлюлозы: остатки D-глюкозы соединены друг с другом ß(1→4)-связью. Б. Схематическое изображение параллельно расположенных полимерных цепей целлюлозы, соединенных водородными связями (выделены цветом). В. Изображение (с соблюдением масштаба) двух участков параллельных цепей, показывающее истинное расположение остатков D-глюкозы и поперечных сшивок, образованных водородными связями. Г. Изображение (с соблюдением масштаба) участка молекулы амилозы. Благодаря а( 1→4)-связям

Целлюлоза является линейным, неразветвленным гомополисахаридом, состоящим из 10000 и более остатков D-глюкозы, связанных друг с другом (1→4)-гликозидными связями; в этом отношении она сходна с амилозой и линейными участками цепей гликогена. Но между этими полисахаридами существует одно очень важное различие: в целлюлозе (1→4)-связи имеют ß-конфигурацию, а в амилозе, амилопектине и гликогене-а-конфигурацию. Это, казалось бы, незначительное различие в строении целлюлозы и амилозы приводит к весьма существенным различиям в их свойствах (рис. 11-16). Благодаря геометрическим особенностям а(1→4)-связей линейные участки полимерных цепей в молекулах гликогена и крахмала стремятся принять скрученную, спиральную конформацию, что способствует образованию плотных гранул, которые и обнаруживаются в большинстве животных и растительных клеток.

а(1→4)-связи гликогена и крахмала легко гидролизуются а-амилазой желудочно-кишечного тракта позвоночных, а образующаяся при этом D-глюкоза попадает в кровь и далее используется в энергетическом обмене. Что касается целлюлозы, то из-за ß-конфигурации связей ее полимерные цепи сильно вытянуты и соединяются друг с другом бок о бок, образуя длинные нерастворимые фибриллы (рис. 11-16). Связи ß(1→4) в молекуле целлюлозы не гидролизуются а-амилазами. Поскольку в кишечнике позвоночных нет фермента, способного гидролизовать целлюлозу, она не переваривается и ее D-глюкозные остатки не могут служить пищей для большинства высших организмов. Целлюлозу хорошо переваривают термиты, но лишь потому, что в их кишечнике живут паразитические микроорганизмы Trichonympha (рис. 11-17), секретирующие целлюлазу, - гидролизующий целлюлозу фермент, с помощью которого и происходит переваривание древесины у термитов. Целлюлазу синтезируют также некоторые бактерии и грибы, вызывающие гниение древесины.

Среди позвоночных только крупный рогатый скот и другие жвачные (овцы, козы, верблюды, жирафы и т.д.) могут использовать целлюлозу в качестве пищи. Однако делают они это весьма необычным способом. Большая часть кишечника, составляющая 15% общего веса коровы, приходится на долю четырех последовательно соединенных друг с другом желудков. Первые два из них составляют так называемый рубец. Содержащиеся в нем микроорганизмы секретируют целлюлазу и расщепляют целлюлозу до D-глюкозы, которую далее сбраживают до короткоцепочечных жирных кислот (см. гл. 12), двуокиси углерода и газообразного метана (СН₄). Образовавшиеся жирные кислоты всасываются в кровоток коровы, проникают в ткани и используются как топливо. Метан и СО₂, которые вырабатываются со скоростью 2 л/мин, постоянно выводятся посредством непроизвольного процесса, напоминающего едва уловимую на слух отрыжку. В остальных двух желудках жвачных микроорганизмы, сделавшие свое дело, перевариваются ферментами, секретируемыми слизистой желудка; при этом образуются аминокислоты, сахара и другие продукты, которые всасываются и используются в организме коровы в качестве питательных веществ. Таким образом, между коровой и населяющими ее рубец микроорганизмами устанавливаются отношения симбиоза, при котором микроорганизмы получают возможность насладиться короткой, но счастливой жизнью в удобной и теплой среде; при этом целлюлоза из клевера и другой травы служит основным источником топлива и для «жильцов», и для организма-хозяина. Ежегодно огромные количества целлюлозы синтезируются растениями, причем не только растущими в лесах деревьями, но и культурными растениями. Расчеты показывают, что на долю каждого живущего на Земле человека растения ежедневно нарабатывают приблизительно 50 кг целлюлозы. Целлюлоза находит широкое применение в промышленности. Древесина, хлопок, бумага и картон почти полностью состоят из целлюлозы. Целлюлоза используется также для получения искусственного шелка, изоляционных, строительных и упаковочных материалов.

Рис. 11-17. Две клетки Trichonympha. Эти простейшие живут в кишечнике термитов и секретируют целлюлазу. Не будь этих паразитов, термиты не смогли бы переваривать целлюлозу.

Прочные нерастворимые панцири, или экзоскелеты, омаров, крабов, а также многих насекомых построены в основном из полисахарида хитина линейного полимера, образованного остатками М-ацетил-D-глюкозамина, которые соединяются друг с другом ß-связями (рис. 11-18). Хитиновый каркас у омаров и крабов усилен за счет включений карбоната кальция.

Рис. 11-18. N-ацетил-D-глюкозамин важный строительный блок хитина и многих других структурных полисахаридов. В молекуле аминосахара D-глюкозамина ко второму а тому углерода вместо гидроксильной группы присоединена аминогруппа (выделена красным цветом).