Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Углеводы: строение и биологические функции
Клеточные стенки содержат в больших количествах структурные и защитные полисахариды

Большинство клеток растений окружены жесткой и очень прочной полисахаридной оболочкой, которую можно сравнить с пластиком, армированным стекловолокном. Каркас клеточных стенок растений состоит из перекрещивающихся слоев длинных, вытянутых целлюлозных волокон, прочность которых превышает прочность стальной проволоки того же диаметра (рис. 11-19). Волокнистый каркас усилен похожим на цемент матриксом, образованным из структурных полисахаридов другого типа и из полимерного вещества лигнина. Очень толстые клеточные стенки древесины в стволах деревьев позволяют им выдерживать чрезвычайно большие нагрузки (рис. 11-19). Клеточная стенка бактерий (рис. 11-20) располагается снаружи по отношению к клеточной мембране, образуя вокруг клетки жесткую пористую оболочку. Она физически защищает нежную клеточную мембрану и цитоплазму клетки. Структурной основой клеточных стенок большинства бактерий служит пронизанный поперечными ковалентными связями каркас, который почти целиком окружает клетку. Он состоит из длинных, параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками из коротких полипептидных цепочек. Полисахаридные цепи состоят из чередующихся моносахаридных остатков N-ацетил-D-глюкозамина (рис. 11-18) и N-ацетилмурамовой кислоты (сложного девятиатомного сахара), соединенных друг с другом ß(1→4)-связями (рис. 11-20). К каждому остатку N-ацетилмурамовой кислоты присоединена боковая тетрапептидная цепочка. Параллельные полисахаридные цепи сшиваются короткими поперечными полипептидными цепочками структура которых различна у разных видов бактерий. У гноеродных бактерий Staphylococcus aureus, вызывающих развитие фурункулов и нагноение ран, остатки ацетилмурамовой кислоты в соседних полисахаридных цепях связаны друг с другом пептидными цепочками, состоящими из пяти остатков глицина. Вся эта скрепленная поперечными связями структура, окружающая клетку, называется муреином (от латинского слова murus - стенка) или пептидогликаном; второе название подчеркивает гибридную природу данной структуры, представляющей собой сочетание пептидных и полисахаридных элементов. Тянущийся непрерывно вдоль всей поверхности бактериальной клетки пептидогликан можно рассматривать как одну гигантскую мешковидную молекулу. У грамположительных бактерий (дающих окраску по Граму, т.е. при обработке красителем кристаллическим фиолетовым) пептидогликан образует вокруг клетки несколько концентрических слоев, пронизываемых другими макромолекулярными компонентами. У грамотрицательных бактерий, например у Е. coli, пептидогликановый каркас покрыт богатой липидами внешней оболочкой, содержащей гидрофобные белки (см. гл. 12). Целостность клеточных стенок имеет жизненно важное значение для защиты, роста и деления бактерий. Действие пенициллина - одного из наиболее ценных антибиотиков, используемых для борьбы с бактериальными инфекциями, основано на том, что он подавляет последний этап ферментативного синтеза пептидогликанов у чувствительных к нему микроорганизмов; это приводит к формированию неполноценных клеточных стенок и подавлению роста бактерий (рис. 11-21).

Рис. 11-19. Целлюлоза - главный компонент клеточных стенок растений. А. Электронная микрофотография клеточной стенки водоросли (Chaetomorpha). Клеточная стенка состоит из перекрещивающихся слоев волокон целлюлозы, импрегнированных цементирующими полимерными веществами. Б. Поперечный срез ствола дерева (псевдоакации), на котором отчетливо видны годичные кольца роста. Древесина, образовавшаяся весной, содержит крупные клетки с тонкими стенками; в древесине, образовавшейся позднее, клетки мельче, зато содержится больше слоев целлюлозных волокон. Светлая древесина вокруг стволового канала - заболонь.

Рис. 11-20. А. Схематическое изображение пептидогликана клеточной стенки грамположительной бактерии Staphylococcus aureus. Б. Строение повторяющейся дисахаридной единицы в скелете пептидогликана.

Рис 11-21. Действие пенициллина на клетки Staphylococcus aureus. A. Клетки до обработки пенициллином. Б. В результате воздействия пенициллина нарушаемся целостность клеточных стенок, и они лопаются.