Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Метаболизм. Общий обзор
Различные метаболические пути могут быть локализованы в разных участках клетки

В гл. 1 мы уже говорили о том, что есть два больших класса клеток - прокариотические и эукариотические. Представители этих двух классов сильно различаются по размерам, по своей внутренней структуре, а также по генетической и метаболической организации. Прокариотические клетки, к которым принадлежат бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии), - это очень мелкие клетки, сравнительно простого строения, с одной-единственной мембранной системой, а именно мембраной, окружающей клетку.

В прокариотических клетках нет отсеков, или компартментов, разделенных внутренними мембранами. Однако и у бактерий обнаруживается известная компартментализация некоторых ферментных систем (рис. 13-22). Так, большинство ферментов, участвующих в биосинтезе белка, локализуется у них в рибосомах, а некоторые ферменты биосинтеза фосфолипидов сосредоточены в клеточной мембране.

Эукариотические клетки, к которым относятся клетки высших животных и растений, грибов, высших водорослей и простейших, значительно крупнее прокариотических и гораздо более сложно устроены (рис. 13-23). Помимо клеточной, или плазматической, мембраны в них имеется еще и окруженное мембраной ядро, в котором находятся хромосомы (число их у разных организмов различно; у некоторых оно весьма велико). Есть и другие мембранные органеллы, а именно митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, хлоропласти клеток зеленых растений. В эукариотических клетках ферменты тех или иных метаболических путей часто локализуются в особых органеллах или компартментах. Каким образом это стало известно? Клеточные органеллы можно выделить из клеток и тканей центрифугированием (рис. 13-24). Для этого животные или растительные ткани сначала подвергают щадящей гомогенизации в изотоническом растворе сахарозы. Плазматическая мембрана при таком воздействии разрушается, а различные клеточные органеллы по большей части остаются неповрежденными. Сахароза удобна тем, что она сравнительно трудно проходит сквозь мембраны и потому не вызывает набухания таких внутриклеточных структур, как митохондрии или хлоропласта. Разные виды органелл, например ядра и митохондрии, различающиеся по своим размерам и по удельному весу, а значит, и оседающие в поле центробежных сил с разной скоростью, могут быть выделены после этого из гомогената дифференциальным центрифугированием (рис. 13-24). Затем эти ядра, митохондрии и прочие выделенные фракции исследуют на способность катализировать определенный метаболический процесс. Именно этот подход и дал возможность установить, что разные метаболические пути локализованы в эукариотических клетках раздельно (рис. 13-23). Выяснилось, например, что в некоторых клетках все ферменты, участвующие в превращении глюкозы в молочную кислоту, находятся в цитозоле, т. е. в растворимой части цитоплазмы, тогда как ферменты цикла лимонной кислоты, переноса электронов и окислительного фосфорилирования локализованы в митохондриях.

Рис. 13-22. Локализация некоторых видов метаболической активности в бактериальной клетке.