Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
В фотосинтетическом переносе электронов принимает участие ряд переносчиков
Когда реакционный центр фотосистемы I, представляющий собой комплекс молекулы хлорофилла а с особым белком, переходит в возбужденное состояние под действием квантов света, полученных от антенных молекул, поглощение хлоропластов в области 700 нм снижается. По этой причине реакционный центр фотосистемы I принято обозначать через Р700 (рис. 23-12). Первым переносчиком в цепи переноса электронов, ведущей от Р700 к NADP+, является, как полагают, какой-то железосерный белок, обозначаемый как Р430. Вторым переносчиком электронов служит другой железо-серный белок - ферредоксин. Ферредоксин из листьев шпината, который удалось получить в кристаллическом виде, имеет молекулярную массу около 10 700; его молекула содержит два атома железа, связанные с двумя атомами кислотолабильной серы. Атомы железа, присутствующие в Р430 и ферредоксине, осуществляют одноэлектронный перенос, сопряженный с обратимым изменением валентности Fe(II)—Fe(III).
Роль третьего переносчика электронов играет флавопротеин, называемый ферредоксин-NADP—оксидоредуктазой. Он переносит электроны от восстановленного ферредоксина (Fdred) к NADP+, восстанавливая последний в NADPH
Кроме того, имеется еще цепь переносчиков электронов, по которой электроны движутся «вниз» от возбужденного реакционного центра фотосистемы II к дыркам фотосистемы I (рис. 23-12). В окисленном состоянии реакционный центр фотосистемы II характеризуется максимумом поглощения при 680 нм (отсюда его обозначение Р680). О природе его мы почти ничего не знаем; считается, что он сходен с реакционным центром Р700 фотосистемы I, т. е. тоже представляет собой комплекс хлорофилла с белком. Мало что известно и о природе первого переносчика электронов в этой цепи; обычно его обозначают как Z. От восстановленной формы Z электроны передаются «вниз» к пластохинону, или PQ (рис. 23-13),-жирорастворимому хинону с длинной изопреноидной боковой цепью, напоминающему убихинон дыхательной цепи митохондрий. Восстановленная форма пластохинона в свою очередь передает электроны цитохрому типа b, называемому цитохромом b563. От него они переходят на цитохром f (от лат. Irons - листья), который близок к цитохрому с митохондрий. Цитохром f передает электроны медьсодержащему голубому белку - пластоцианину. Истинным переносчиком электронов является атом меди этого белка, способный к обратимому изменению валентности Cu(I)-Cu(II). Пластоцианин служит непосредственным донором электронов для дырок в реакционном центре Р700 фотосистемы I.
Рис. 23-13 Пластохинои А - самый распространенный пластохинон у высших растений и водорослей. Другие пластохиноны отличаются от него длиной боковой цепи и природой заместителей в хиноновом кольце. Пластохинол представляет собой восстановленную форму пластохинона.
Дырки в реакционном центре Р680 фотосистемы II заполняются электронами, отщепляемыми от воды Мn2+-содержащим ферментным комплексом, который называется Н2О-дегидрогеназой; он пока еще плохо изучен.
Здесь следует непременно отметить одно очень важное обстоятельство. Всю последовательность реакций, изображенных на рис. 23-12, мы объединяем под общим названием «световые реакции» фотосинтеза. Такое определение удобно, поскольку оно вполне четко разграничивает энергогенерирующую фазу фотосинтеза и темновые реакции, обеспечивающие восстановление СO2 до глюкозы. Однако название «световые реакции» не вполне точно. В действительности только для двух этапов этих «световых реакций» нужен свет, а именно для тех этапов, которые переводят в возбужденное состояние два фотохимических реакционных центра (рис. 23-12). После того как электроны, поглотив световую энергию, перейдут на более высокий энергетический уровень, все остальные этапы фотосинтетического переноса электронов могут уже идти и в темноте.
Поэтому пользоваться термином «световые реакции» следует всегда с полным пониманием природы того процесса, о котором идет речь.