Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Фосфорилирование ADP сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов
Итак, мы теперь знаем, как в результате фотосинтетического переноса электронов от Н2O к NADP+ образуется один из двух высокоэнергетических продуктов световых реакций, а именно NADPH. Что же известно о втором высокоэнергетическом продукте, т. е. об АТР?
В 1954 г. Даниэль Арнон со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетическом переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из ADP и фосфата синтезируется АТР. Одновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штата Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых хроматофорах (мембранных пигментсодержащих структурах), выделенных из фотосинтезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выводу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетическими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. Этот процесс стали называть фотосинтетическим фосфорилированием или фотофосфорилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, протекающего в дышащих митохондриях.
Напомним (разд. 17.13), что фосфорилирование ADP до АТР в митохондриях происходит за счет свободной энергии, высвобождающейся, когда богатые энергией электроны движутся по цепи переноса электронов «вниз» от субстрата к кислороду. Точно так же сопряжено с переносом электронов и фотофосфорилирование ADP до АТР; в этом случае энергия высвобождается, когда богатые энергией электроны движутся по фотосинтетической цепи переноса электронов «вниз» от возбужденной фотосистемы II к дыркам фотосистемы I.
Большинство данных указывает, что на каждую пару электронов, переносимых по цепи, соединяющей фотосистемы II и I, образуется одна молекула АТР. Некоторые авторы, однако, считают, что на каждую пару электронов образуются не одна, а две молекулы АТР.