Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
АТР-главный химический посредник клетки, связывающий между собой процессы идущие с выделением и с потреблением энергии
Теперь, познакомившись с некоторыми основными законами, которые регулируют обмен энергии в химических системах, мы можем обратиться к рассмотрению энергетического цикла в клетках. Для гетеротрофных клеток источником свободной энергии, получаемой в химической форме, служит процесс расщепления, или катаболизм, пищевых молекул (в основном углеводов и жиров). Эту энергию клетки используют в следующих целях: 1) для синтеза биомолекул из молекул-предшественников небольшого размера; 2) для выполнения механической работы, например мышечного сокращения, 3) для переноса веществ через мембраны против градиента концентрации и 4) для обеспечения точной передачи информации. Главным связующим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии, служит аденозинтрифосфат (АТР; рис. 14-2). При расщеплении высокоэнергетического клеточного топлива часть содержащейся в этом топливе свободной энергии улавливается, в том смысле что она используется для синтеза АТР из аденозиндифосфата (ADP) и неорганического фосфата (Рi) - процесса, требующего затраты свободной энергии. Позже АТР, распадаясь на ADP и фосфат (рис. 14-3), отдает значительное количество своей химической энергии тем процессам, для которых энергия необходима. Таким образом, АТР выступает в роли переносчика химической энергии, связывающего клеточные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, с теми главными видами клеточной активности, в которых энергия потребляется. АТР поставляет энергию и для таких процессов жизнедеятельности, как люминесценция, которая у светляков служит сигналом для привлечения особей противоположного пола.
Рис. 14-2. А. Структуры ATP, ADP и AMP Фосфатные группы ATP обозначают греческими буквами а (альфа), ß (бета) и у (гамма).
Концевая фосфатная группа АТР может переноситься с помощью ферментов на различные акцепторы фосфата. При pH 7 фосфатные группы полностью ионизованы. В. Пространственная модель молекулы АТР
Впервые АТР был обнаружен в экстрактах скелетных мышц Карлом Ломаном в Германии, и почти одновременно в 1929 г. два американских исследователя - Сайрус Фиске и Йеллапрагада Суббароу - выделили это соединение. Сначала думали, что АТР играет важную роль только в процессах мышечного сокращения; однако затем выяснилось, что он присутствует в клетках всех типов - животных, растительных и бактериальных. Обнаружилось также, что АТР принимает участие в клеточных процессах самого разного типа. В 1941 г. Фриц Липман, убедившись в универсальном значении всех этих наблюдений, выдвинул обобщающую концепцию, согласно которой АТР в клетках играет роль главного и универсального переносчика химической энергии. Он первым высказал предположение о существовании в клетках ATP-цикла (рис. 14.3).