Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
Химические свойства АТР хорошо известны
Аденозинтрифосфат (АТР) и продукты последовательных стадий его гидролиза, аденозиндифосфат (ADP) и аденозинмонофосфат (АМР), принадлежат к классу нуклеотидов (рис. 14-2). Напомним (гл. 3), что молекулы нуклеотидов состоят из гетероциклического основания (пурина или пиримидина), пятиуглеродного сахара и одной или нескольких фосфатных групп. В молекулах ATP, ADP и АМР роль основания играет аденин (пурин), а пятиуглеродный сахар представлен D-рибозой (рис. 14-2). Различные виды нуклеотидов, которых известно довольно много, отличаются друг от друга природой входящих в их состав азотистых оснований и сахаров. Нуклеотиды выполняют в клетке самые разнообразные функции, но более всего они известны как строительные блоки молекул ДНК и РНК, в которых они служат кодирующими элементами. ATP. ADP и АМР (рис. 14-2) обнаружены у всех живых форм, и везде они выполняют одни и те же универсальные функции. Эти соединения присутствуют не только в цитозоле, но и в митохондриях, и в клеточном ядре. В нормально дышащих клетках на долю АТР приходится до 80% и даже более общего количества всех трех адениновых нуклеотидов (табл. 14-4).
Рис. 14-3. ATP-цикл в клетках.
При pH 7,0 АТР и ADP существуют в виде анионов, несущих несколько зарядов, АТР4- и ADP3-, поскольку все их фосфатные группы при этом значении pH почти полностью ионизованы. Однако во внутриклеточной жидкости, для которой характерно высокое содержание ионов Mg2+, АТР и ADP, присутствуют главным образом в виде комплексов с магнием, MgATP2- и MgADP- (рис. 14-4). Во многих ферментативных реакциях, в которых АТР участвует в качестве донора фосфатной группы, активной формой АТР является именно его комплекс с магнием, MgATP2-. Концентрация АТР в клетках поддерживается на относительно постоянном, уровне, поскольку скорость его образования приблизительно уравновешивается скоростью его распада. Таким образом, концевые фосфатные группы молекул АТР претерпевают непрерывное обновление в процессе метаболизма. Они постоянно отщепляются и замещаются новыми за счет клеточного пула неорганического фосфата.
Таблица 14-4. Концентрация адениновых нуклеотидов, неорганического фосфата и креатинфосфата (КФ) в некоторых клетках, мМ
|
АТР |
ADP |
АМР |
Рi |
КФ |
|
|
Печень крысы |
3,38 |
1,32 |
0,29 |
4,8 |
0 |
|
Мышцы крысы |
8,05 |
0.93 |
0,04 |
8,05 |
28 |
|
Эритроциты человека |
2,25 |
0,25 |
0,02 |
1,65 |
0 |
|
Мозг крысы |
2,59 |
0,73 |
0,06 |
2,72 |
4,7 |
|
E. coli |
7,90 |
1,04 |
0,82 |
7,9 |
0 |
1) Для эритроцитов указаны концентрации в цитозоле, поскольку в эритроцитах нет ни ядра, ни митохондрий. Во всех других случаях имеется в виду общее содержание в клетке, хотя мы знаем, что, например, концентрации ADP в цитозоле и в митохондриях различаются очень сильно. О креатинфосфате (фосфокреатине) мы будем говорить позже в этой же главе.
1. 
2. Рис. 14-4. Комплексы АТР и ADP с ионами Mg2+.
АТР удалось синтезировать в лаборатории. Его структура и свойства были подробно изучены. Мы знаем также, что он служит связующим звеном между реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии. Эта его роль основана на известных химических принципах, к рассмотрению которых мы теперь и перейдем.