Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Гликолиз - центральный путь катаболизма глюкозы
С гликолизом сопряжен синтез АТР
В ходе гликолиза значительная часть свободной энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, запасается в форме АТР. Это легко показать, написав уравнение химического баланса для анаэробного гликолиза, протекающего в напряженно работающей скелетной мышце:
Как видно из этого уравнения, на каждую расщепленную молекулу глюкозы из ADP и Рі образуются две молекулы АТР. Мы можем вычленить в анаэробном гликолизе два процесса и написать соответственно два уравнения: 1) для превращения глюкозы в лактат с высвобождением свободной энергии:
и 2) для образования АТР из ADP и фосфата, которое требует затраты энергии:
Эти два процесса не могут идти независимо друг от друга; они обязательно должны быть сопряжены. Однако, написав оба уравнения по отдельности, мы видим, что превращение 1 моль глюкозы в лактат в стандартных условиях приводит к высвобождению гораздо большего количества свободной энергии (47,0 ккал), чем необходимо для образования 2 моль АТР из ADP и фосфата (2 ∙ 7,3 = +14,6 ккал). В живой клетке при истинных внутриклеточных концентрациях АТР, ADP и Рі, а также глюкозы и лактата эффективность запасания высвобождающейся при гликолизе энергии в форме АТР превышает 60%.
Пользуясь уравнениями (1) и (2), мы можем определить также общее изменение стандартной свободной энергии при гликолизе, учитывающее и образование АТР. Это изменение ∆G's равно алгебраической сумме величин ∆G0'1 и ∆G0'2:
Мы видим, таким образом, что суммарная сопряженная реакция гликолиза сопровождается очень большим снижением свободной энергии. Как в стандартных условиях, так и в живых клетках гликолиз представляет собой необратимый процесс, идущий практически до конца именно из-за этого большого снижения свободной энергии.