Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Гликолиз - центральный путь катаболизма глюкозы
В продуктах гликолиза сохраняется еще много свободной энергии
При гликолизе высвобождается только небольшая часть всей энергии, заключенной в молекуле глюкозы. Общее изменение стандартной свободной энергии при полном окислении глюкозы до СО2 и Н2О составляет — 686 ккал/моль (табл. 14-3). Следовательно, выход свободной энергии при гликолитическом расщеплении глюкозы на две молекулы лактата (∆G0' = -47,0 ккал/моль) равен всего лишь (47/686) ∙ 100 = 6,9% того количества энергии, которое может высвободиться при полном окислении глюкозы до СO2 и Н2O. Большая часть биологически доступной энергии, заключенной в молекуле глюкозы, сохраняется в продуктах гликолиза-двух молекулах лактата. Она может высвободиться только в том случае, если продукты гликолиза подвергнутся полному окислению до СO2 и Н2O молекулярным кислородом, играющим роль акцептора электронов (об этом мы будем подробно говорить в следующей главе). И тем не менее этот анаэробный гликолиз до стадии лактата никак нельзя считать малоэффективным процессом, в котором энергия расходуется неэкономно. Напротив, гликолиз - удивительный по-своему совершенству процесс, поскольку он обеспечивает получение энергии из глюкозы без ее окисления. В организме животных лактат, образующийся в работающих мышцах и диффундирующий в кровь, может возвращаться в цикл; он поступает в печень и здесь в период восстановления после напряженной мышечной работы вновь превращается в глюкозу. У некоторых видов животных анаэробный гликолиз играет чрезвычайно важную роль в мышечной активности (дополнение 15-1).
Дополнение 15-1. Анаэробный гликолиз, кислородная задолженность, аллигаторы и обитатели больших глубин
Большинство позвоночных это по преимуществу аэробные организмы; глюкоза у них сначала правращается в процессе гликолиза в пируват, а затем этот пируват претерпевает полное окисление до СO2 и Н2O под действием молекулярного кислорода. У большинства позвоночных, и в частности у человека, анаэробный гликолиз включается только на короткое время при напряженной работе мышц, например при беге на 100 м, т. е. в такие моменты, когда кислород не успевает достаточно быстро поступать в ткани и не успевает обеспечивать окисление пирувата и сопряженный с ним синтез АТР. Мышцы при этом используют в качестве «топлива» имеющийся в них запас гликогена и генерируют АТР посредством анаэробного гликолиза, конечным продуктом которого является лактат. Поэтому при беге на короткие дистанции в крови в весьма значительных количествах накапливается лактат. Позднее, в период восстановления, этот лактат медленно превращается в печени обратно в глюкозу; на протяжении периода восстановления потребление кислорода постепенно снижается до тех пор, пока не установится, наконец, нормальная интенсивность дыхания. Избыточное количество кислорода, потребленное за период восстановления, служит мерой кислородной задолженности. Это количество кислорода требуется для синтеза (в процессе дыхания) соответствующего количества АТР, которого должно хватить на то, чтобы пополнить израсходованный запас гликогена в печени и в мышцах, т. е. «ликвидировать задолженность», возникшую вследствие усиленной работы мышц во время бега.
Анаэробный гликолиз как один из источников энергии для мышечного сокращения играет особо важную роль в белых мышцах. Большинство скелетных мышц содержит как белые, так и красные волокна, однако есть и такие мышцы, которые состоят почти целиком из одних только красных или одних только белых волокон. У индеек мышцы крыла белые и летать они могут лишь на очень короткие расстояния. У лошади, способной к длительному непрерывному бегу, мышцы ног состоят преимущественно из красных волокон. Белые мышечные волокна, содержащие мало митохондрий, отличаются чрезвычайно высокой частотой сокращений. Источником АТР служит для них анаэробный гликолиз, так что работать с максимальной интенсивностью они могут лишь очень короткое время, поскольку имеющийся в них запас гликогена используется малоэффективно. В отличие от белых красные мышцы сокращаются медленнее, содержат много митохондрий и получают энергию главным образом за счет окисления клеточного «топлива» кислородом; поэтому они могут работать непрерывно в течение длительного времени.
Вообще говоря, у мелких животных кислород доставляется к мышцам циркуляторными системами достаточно быстро, так что необходимости в анаэробном использовании мышечного гликогена у них нет. Птицы, например, при своих перелетах часто покрывают огромные расстояния с очень большой скоростью без какой бы то ни было кислородной задолженности. Красным мышцам многих бегающих животных среднего размера также свойствен по преимуществу аэробный метаболизм. Однако у крупных животных при напряженной и длительной работе циркуляторная система оказывается уже не в состоянии поддерживать полностью аэробный метаболизм в мышцах. Эти животные движутся обычно медленно, и только крайние обстоятельства вынуждают их к усиленной мышечной активности, поскольку за каждой такой вспышкой активности должен следовать долгий период восстановления, необходимый для погашения кислородной задолженности.
Медлительны и вялы, например, большую часть времени аллигаторы и другие крокодилы, однако эти рептилии способны к молниеносной атаке и столь же быстрому нанесению опасных ударов мощным хвостом. Такие бурные вспышки активности коротки; за ними неизменно следует долгий период восстановления сил. Для быстрых движений, когда в них возникает необходимость, АТР генерируется в белых скелетных мышцах этих животных путем анаэробного гликолиза. Поскольку запас гликогена в мышцах не очень велик, при напряженной работе мышц он быстро истощается. Кроме того, в мышцах и во внеклеточной жидкости при таких вспышках активности в очень большом количестве накапливается продукт анаэробного гликолиза лактат. В то время как тренированному спортсмену после бега на 100 м для восстановления нормального состояния достаточно каких-нибудь 30 мин, аллигатору после резкого броска может потребоваться многочасовой отдых с повышенным потреблением кислорода, для того чтобы из его крови был выведен избыток лактата, а в мышцах восстановился запас гликогена.
Аналогичные проблемы определяют характер метаболизма и у других крупных животных, таких, как слоны и носороги, а также у китов, тюленей и прочих морских млекопитающих, подолгу остающихся под водой. У динозавров и других гигантских доисторических животных источником энергии для работы мышц служил, вероятно, анаэробный гликолиз, и значит, им тоже были необходимы длительные периоды восстановления сил, во время которых эти животные легко становились добычей более мелких хишников, способных лучше использовать кислород, а потому и лучше приспособленных к длительной мышечной активности.
Глубоководные исследования показали, что на очень больших глубинах, там, где содержание кислорода в воде близко к нулю, обитает тем не менее много видов животных. У этих обитателей больших глубин метаболизм имеет по преимуществу анаэробный характер; расщепление углеводов приводит у них к образованию лактата и некоторых других продуктов, большая часть которых должна выводиться из организма. У некоторых морских позвоночных для получения энергии в форме АТР глюкоза сбраживается не до лактата, а до этанола и СO2.