Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985
Молекулярные механизмы передачи генетической информации
ДНК: структура хромосом и генов
Эукариотическая ДНК содержит большое число палиндромов
У эукариотической ДНК есть еще одна характерная особенность, которая состоит в том, что она содержит множество (возможно, тысячи) палиндромов. Палиндром (от греч. “бежать назад”) - это слово или предложение, которое одинаково читается как слева направо, так и справа налево. Вот два примера1:
Able was I ere I saw Elba
Madam, in Eden I’m Adam.
Слово палиндром используется в биохимической генетике для обозначения участков эукариотической ДНК, в которых обнаруживаются обращенные повторы нуклеотидных последовательностей с осевой симметрией второго порядка, напоминающие короткие последовательности, узнаваемые рестриктирующими эндонуклеазами. Пример такого участка приведен на рис. 27-28.
Рис. 27-28. А. Палиндром, или обращенный повтор. Видно, что он обладает осевой симметрией. Ось симметрии второго порядка проходит через центральную точку. Б. Крестообразная структура, возникающая в том случае, если основания палиндрома образуют пары не между цепями, а внутри каждой из цепей. В нативной эукариотической ДНК палиндромы могут содержать десятки и даже сотни оснований.
1 Поскольку приведенные два палиндрома невозможно перевести, мы даем в качестве примеров два палиндрома на русском языке, составленных сотрудником Института биофизики АН СССР Б. Гольдштейном: Уж редко рукою окурок держу. Умер и мир ему.
Рис. 27-29. Вставочные последовательности (интроны) в двух эукариотических генах. Ген овальбумина содержит шесть интронов (они обозначены серым цветом и буквами А-F) и, следовательно, разделен на семь участков, или экзонов (указаны красным цветом и цифрами 1-7). В гене цитохрома b присутствуют четыре интрона (серые, А-D) и пять экзонов (красные, J-5). В обоих случаях интроны составляют большую часть ДНК гена. Указано число оснований, входящих в состав интронов гена цитохрома b.
Размеры многих палиндромов достигают тысячи пар оснований. Более короткие палиндромы, так же как и в случае рестриктируемых последовательностей, выполняют роль особых сигналов. Длинные палиндромы способны образовывать крестообразные структуры за счет спаривания оснований внутри каждой из двухцепочечных петель (рис. 27-28). Функция длинных палиндромов пока неизвестна.