Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985
Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Репликация и транскрипция ДНК
Иногда ДНК реплицируется по механизму “катящегося кольца”
ДНК некоторых вирусов реплицируются в одном направлении по механизму “катящегося кольца”, вариант которого представлен на рис. 28-5. Вначале одна из двух цепей кольцевой родительской ДНК расщепляется ферментом. Затем к 3'-концу расщепленной цепи присоединяется несколько новых нуклеотидов. Рост новой цепи на кольцевой матрице осуществляется за счет постепенного вытеснения 5'-концевой части расщепленной цепи из катящейся кольцевой матрицы. По мере роста новой цепи вытесненный 5'-хвост становится линейной матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Этот синтез на линейной матрице продолжается до тех пор, пока не образуется дочерняя цепь ДНК, комплементарная одному обороту кольцевой матрицы. Двухцепочечный хвост отщепляется затем с помощью фермента, и на 5'-конце опять может начинаться процесс репликации. Таким путем с кольцевой матрицы может сходить множество комплементарных копий кольцевой ДНК. Механизм “катящегося кольца” используется в ооцитах в процессе синтеза генов рРНК; он позволяет получать большое число копий этих генов, расположенных в тандемной последовательности, что в свою очередь дает возможность синтезировать одновременно много рРНК. Этот механизм необходим ооцитам для того, чтобы производить много рибосом для быстрого синтеза клеточных белков в процессе ускоренного роста эмбриона на ранних стадиях развития.
Рис. 28-4. Репликация эукариотической хромосомы. А. Схематическое изображение реплицирующегося участка ДНК из яиц Drosophila mеlanogaster. Видны “пузырьки”, или “глазки”, которые образуются при репликации, происходящей во многих точках в соответствии с моделью с двумя репликативными вилками. Б. Одновременно во множестве точек (точки начала репликации) возникают две репликативные вилки. Репликация продолжается до полного завершения синтеза дочерних цепей (обозначены красным цветом). Затем новые дуплексы разделяются; каждый из них содержит одну родительскую цепь (черная) и одну дочернюю цепь (красная).
Рис. 28-5. Репликация по механизму “катящегося кольца”, характерная для ряда вирусных ДНК. В одной из цепей происходит разрыв, после чего к 3'-концу этой цепи начинают присоединяться нуклеотиды. В результате разорванная родительская цепь удлиняется комплементарно другой родительской цепи, вытесняя свой собственный 5'-конец. Затем по мере того, как вытесненная цепь сматывается с кольца, начинается ее репликация. После завершения синтеза новой дочерней цепи, комплементарной этой разматывающейся цепи, новообразованный линейный дуплекс отщепляется с помощью нуклеазы и появляется линейная вирусная ДНК. Другая новообразованная (дочерняя) цепь повторяет теперь процесс репликации: ее 3'-конец удлиняется, а 5'-конец сматывается и служит матрицей для синтеза новой дочерней цепи. Таким образом, на матрице, представляющей собой “катящееся кольцо”, может быть получено много новых линейных дуплексов. Репликация по такому механизму встречается и у эукариот при синтезе тандемно повторяющихся генов рРНК. В этом случае новые гены не отщепляются, а остаются в составе одной непрерывной цепи. См. разд. 27.26 и 28.25.