Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985
Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Синтез белка и его регуляция
Механизм биосинтеза белков со всем многообразием их биологической активности и видовой специфичности был одной из крупнейших проблем в истории биохимии. В течение многих лет невозможно было ответить даже на очень простые вопросы относительно белкового синтеза. Например, образуются ли белки сразу как одно целое или же создаются путем сборки из множества коротких предварительно синтезированных пептидов? Или такой вопрос: может быть, все белки клетки образуются из одного длинного полипептида-предшественника в результате специфических изменений его боковых (R) групп? До начала 1950-х годов не было достоверно установлено даже то, что белки - это индивидуальные химические соединения с определенной молекулярной массой, определенным аминокислотным составом и определенной последовательностью аминокислотных остатков.
Сегодня мы уже многое знаем о процессе белкового синтеза, однако не исключено, что это лишь малая часть того, что нам еще предстоит узнать. По всей вероятности, синтез белка представляет собой самый сложный из биосинтетических процессов: он требует очень большого числа ферментов и других специфических макромолекул. В эукариотических клетках в белковом синтезе принимают участие свыше 70 различных рибосомных белков, не менее 20 ферментов, необходимых для активации аминокислот-предшественников, более десятка вспомогательных ферментов и других особых белковых факторов инициации, элонгации и терминации синтеза полипептидов, а также, возможно, не менее 100 дополнительных ферментов, участвующих в процессинге (созревании) белков. Если добавить к этому списку еще свыше 70 видов транспортных и рибосомных РНК, то станет ясно, что синтез полипептидов требует совместного действия почти трехсот различных макромолекул. К тому же многие из этих макромолекул организованы в сложные трехмерные структуры рибосом, в которых по мере синтеза полипептидной цепи происходит перемещение (транслокация) мРНК.
Несмотря на большую сложность аппарата биосинтеза белковых молекул, их синтез протекает с чрезвычайно высокой скоростью. К примеру, на образование полипептидной цепи, состоящей из ста аминокислотных остатков, рибосоме Е. coli достаточно пяти секунд. Более того, как мы увидим ниже, синтез тысяч различных белков в каждой клетке строго упорядочен, так что при данных условиях метаболизма синтезируется лишь необходимое число молекул каждого белка.