Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985
Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Синтез белка и его регуляция
Открытия раннего периода заложили основу исследований биосинтeзa белка
Основа наших сегодняшних представлений о биосинтезе белка была заложена в результате трех главных открытий 50-х годов. В начале 50-х годов Пол Замечник и его коллеги из Главного Массачусетского Госпиталя задались вопросом: в каком месте клетки синтезируются белки? В поисках ответа они вводили крысам радиоактивные аминокислоты.
Через разные промежутки времени после инъекции они извлекали печень, гомогенизировали ее, фракционировали путем центрифугирования (разд. 13.16) и проверяли затем полученные субклеточные фракции на наличие в них радиоактивного белка. Если после введения меченых аминокислот проходили часы или дни, то меченые белки обнаруживали во всех внутриклеточных фракциях. Если же печень извлекали и фракционировали всего через несколько минут после инъекции меченых аминокислот, то новообразованный меченый белок обнаруживали лишь во фракции, содержащей небольшие рибонуклеопротеиновые частицы. Исходя из этих данных, был сделан вывод о том, что местом синтеза белка из аминокислот являются рибонуклеопротеиновые частицы, которые ранее уже были обнаружены в животных тканях с помощью электронного микроскопа (разд. 2.17); позже они получили название рибосом (рис. 29-1).
Рис. 29-1. Участок клетки поджелудочной железы, на котором видны рибосомы, прикрепленные к внешней поверхности эндоплазматического ретикулума.
Второе открытие было сделано Мэлоном Хоглендом и Полом Замечником, которые обнаружили, что инкубация аминокислот с АТР и цитозольной фракцией клеток печени приводит к активации аминокислот. В ходе этого ферментативного процесса аминокислоты присоединялись к термостабильной растворимой РНК особого типа, названной позднее транспортной РНК (тРНК).
Третье из упомянутых выше главных открытий принадлежит Френсису Крику, который задумался над вопросом о том, каким образом генетическая информация, закодированная в нуклеиновых кислотах с помощью четырехбуквенного языка, переводится на двадцатибуквенный язык белков. Крик пришел к выводу, что тРНК должны выполнять в данном процессе роль адаптера. При этом одна часть молекулы тРНК может связываться со специфической аминокислотой, а какая-то другая ее часть - узнавать в мРНК короткую нуклеотидную последовательность, которая кодирует эту аминокислоту (рис. 29-2).
Именно эти три открытия привели вскоре к выяснению основных этапов биосинтеза белка и в конечном счете к установлению генетического кода для аминокислот.
Рис. 29-2. Гипотеза Крика об адапторной функции тРНК. Сегодня мы знаем, что аминокислота соединена с тРНК ковалентно, а специфический триплет нуклеотидов в другом участке молекулы тРНК “узнает” кодирующий триплет мРНК посредством образования водородных связей между комплементарными основаниями.