Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Биоэнергетика
Сопряжение эндергонических процессов с экзергоническими

Жизненно важные процессы — реакции синтеза, мышечное сокращение, проведение нервного импульса, активный транспорт — получают энергию путем химического сопряжения с окислительными реакциями. Схематически такое сопряжение иллюстрирует рис. 11.1.

Превращение метаболита А в метаболит В сопровождается выделением свободной энергии. Оно сопряжено с другой реакцией — превращением метаболита С в метаболит D, которое может происходить лишь при поступлении свободной энергии. В случае когда энергия, выделяющаяся при распаде одного соединения, используется (не в форме теплоты) для синтеза другого соединения, соответствующие реакции уже нельзя характеризовать химическими терминами «экзотермические» и «эндотермические». Правильнее называть их экзергоническими и эндергоническими реакциями; эти термины показывают, что реакция сопровождается уменьшением свободной энергии или ее увеличением независимо от формы, в которой передается энергия. На практике эндергонический процесс не может протекать изолированно. Он должен быть компонентом сопряженной экзергонической/эндергонической системы, которая в целом является экзергонической. Катаболические превращения (распад или окисление «топливных» молекул) обычно являются экзергоническими реакциями, тогда как анаболические — эндергоническими. Совокупность катаболических и анаболических процессов и есть метаболизм.

Рис. 11.1. Сопряжение экзергонической и эндергонической реакций.

Если реакция, представленная на рис. 11.1, идет слева направо, то процесс должен сопровождаться уменьшением свободной энергии, выделяющейся в форме тепла. Один из возможных механизмов сопряжения реакций состоит в образовании промежуточного соединения I, общего для обеих реакций:

A + C → I → B + D.

В биологических системах ряд экзергонических и эндергонических реакций сопрягаются именно таким способом. Следует отметить, что в системах такого типа заложен механизм регуляции скорости окислительных процессов, поскольку наличие общего промежуточного продукта для экзергонической и эндергонической реакций создает условия, при которых скорость потребления продукта D по закону действующих масс определяет скорость окисления А. Именно подобным путем осуществляется дыхательный контроль — процесс, позволяющий организму избегать неконтролируемого самоокисления. Другим примером сопряжения являются дегидрогеназные реакции (реакции отщепления атомов водорода), сопрягающим соединением в которых является промежуточный переносчик атомов водорода (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Сопряжение дегидрогеназной и гидрогеназной реакций с помощью промежуточного переносчика.

Альтернативный механизм сопряжения экзергонического и эндергонического процессов состоит в синтезе соединения с высоким энергетическим потенциалом в ходе экзергонической реакции и последующем включении этого нового соединения в эндергоническую реакцию, что обеспечивает передачу свободной энергии от экзергонической реакции эндергонической (рис. 11.3).

На рис. 11.3 символом обозначено соединение с высокой потенциальной энергией, а символом — соответствующее соединение с низкой потенциальной энергией. Определенное преимущество этого механизма состоит в том, что в отличие от I в предыдущем механизме может не иметь структурного сходства с А, В, С или D. Это позволяет

служить переносчиком энергии от большого числа экзергонических реакции к столь же большому числу эндергонических процессов, как это показано на рис. 11.4.

В живых клетках главным высокоэнергетическим промежуточным продуктом (интермедиатом служит аденозинтрифосфат (АТР).

Рис. 113. Передача свободной энергии от экзергонической к эндергонической реакции с помощью высокоэнергетического интермедиата.

Рис. 11.4. Передача свободной энергии от экзергонических реакций к эндергоническим биологическим процессам с участием общего высокоэнергетического соединения.