Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993
Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Глюконеогенез и пентозофосфатный путь
Пентозофосфатный путь или гексозомонофосфатный шунт - Метаболическое значение пентозофосфатного пути
Сравнение с гликолизом
Пентозофосфатный путь существенно отличается от гликолиза. Окисление осуществляется на первой стадии, и в нем участвует не NAD, как в гликолизе, a NADP; одним из продуктов пентозофосфатного пути является СО2, который в реакциях гликолиза не образуется. Наконец, пентозофосфатный путь не генерирует АТР.
Образование восстановительных эквивалентов
Значение метаболического пути для различных тканей можно оценить по его активности. Пентозофосфатный путь активно протекает в печени, жировой ткани, коре надпочечников, щитовидной железе, эритроцитах, семенниках и в молочных железах в период лактации; он неактивен в нелактирующей молочной железе и малоактивен в скелетных мышцах. Все ткани, в которых активность данного пути высока, используют в реакциях восстановительного синтеза NADPH, например в реакциях синтеза жирных кислот, стероидов, аминокислот (с участием глутаматдегидрогеназы) или восстановленного глутатиона в эритроцитах. Вероятно, в условиях активного липогенеза или при наличии любой системы, утилизирующей NADPH, возрастает активная деградация глюкозы по пентозофосфатному пути в связи с увеличением отношения NADP: NADPH. В условиях, которые возникают после приема пищи, может индуцироваться синтез глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы.
Образование рибозы
Пентозофосфатный путь поставляет рибозу для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот (рис. 20.5). Источником рибозы является интермедиат рибозо-5-фосфат, который в реакции с АТР образует PRPP, используемый в биосинтезе нуклеотидов (см. гл. 35). Мышечная ткань содержит очень малые количества глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 6- фосфоглюконатдегидрогеназы. Тем не менее скелетная мышца способна синтезировать рибозу. Вероятно, это осуществляется при обращении неокислительной фазы пентозофосфатного пути, утилизирующей фруктозо-6-фосфат. Таким образом, синтез рибозы может осуществляться в ткани, если в ней протекает часть реакций пентозофосфатного пути.
Рис. 20.6. Схема потока метаболитов пентозофосфатного пути и их связи с гликолизом.