Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Регуляция метаболизма липидов и источники энергии в тканях
Экономика углеводного и липидного обмена в организме

Потребность в глюкозе

Известны многие детали взаимодействия углеводного и липидного обмена в различных тканях. В условиях оптимального питания легко протекает процесс превращения глюкозы в жир. Жир (триацилглицерол), за исключением глицерольного фрагмента, не может превращаться в глюкозу (см. выше). Некоторые ткани и клетки, в первую очередь клетки центральной нервной системы и эритроциты, в значительно большей степени, чем другие, нуждаются в постоянном поступлении глюкозы. Минимальное количество глюкозы, вероятно, необходимо также клеткам внепеченочных тканей для функционирования цикла лимонной кислоты. Кроме того, глюкоза является, по-видимому, главным источником глицерол-3-фосфата в тканях, не имеющих глицеролкиназы. Для функционирования клеток необходим определенный (минимальный) уровень окисления глюкозы. Большое количество глюкозы требуется для питания плода и образования молока. Ряд механизмов наряду с глюконеогенезом гарантирует необходимое обеспечение глюкозой в период ее недостатка; при этом важное значение имеет экономия глюкозы за счет других субстратов.

Предпочтительная утилизация кетоновых тел и свободных жирных кислот

Кетоновые тела и свободные жирные кислоты экономят глюкозу в мышцах; они тормозят (опосредованно) ее поступление в клетки, ее фосфорилирование с образованием глюкозо-6-фосфата, а также активность фосфофруктокиназы и окислительное декарбоксилирование пирувата. Окисление свободных жирных кислот и кетоновых тел приводит к повышению внутриклеточной концентрации цитрата, который ингибирует фосфофруктокиназу. Эти данные, а также результаты экспериментов с перфузируемым сердцем, которые показали, что ацетоацетат окисляется предпочтительно по сравнению с жирными кислотами, согласуются с заключением о том, что при ограниченной доступности углеводов потенциальные источники энергии окисляются в следующем порядке: (1) кетоновые тела (и, возможно, другие короткоцепочечные жирные кислоты, например ацетат), (2) свободные жирные кислоты, (3) глюкоза. Это отнюдь не значит, что при окислении одного из источников энергии полностью прекращается окисление других источников (рис. 28.8). Механизмы, которые упорядочивают последовательность использования источников энергии, приобретают особое значение в тканях, обладающих высокой способностью к аэробному окислению жирных кислот (например, в сердце и медленно сокращающихся мышцах), и играют менее значительную роль в тканях с низкой эффективностью окисления, например в быстро сокращающихся мышцах.

Сочетание эффекта экономии глюкозы в мышцах и сердце, вызываемого свободными жирными кислотами, и эффекта ингибирования мобилизации свободных жирных кислот в жировой ткани, вызываемого сэкономленной глюкозой, получило название «глюкозо-жирнокислотный цикл».