Биохимия человека Том 2 - Марри Р. 1993
Биохимия внутри- и межклеточных коммуникаций
Мембраны: структура, сборка и функции
Организация мембранных липидов
Амфифильный характер фосфолипидов означает, что две области молекулы по своей растворимости противоположны, поэтому в водных растворителях фосфолипиды самоорганизуются в особую структуру, обеспечивающую термодинамическую стабильность обеих областей. Этой структурой является мицелла (рис. 42.4): ее гидрофобные области защищены от воды, а гидрофильные экспонированы в водную среду.
Липидный бислой
Примерно 60 лет назад Гортер и Грендел установили, что амфифильные молекулы образуют в водной среде термодинамически стабильный бимолекулярный слой (бислой). Бислой — это плоская структура, в которой гидрофобные области фосфолипидов недоступны для воды, а гидрофильные в нее погружены (рис. 42.5). В неблагоприятное водное окружение экспонирован только край (или края) бислоя, но даже этот край можно ликвидировать, если плоскость замкнуть на себя, чтобы образовалась замкнутая везикула. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине.
Рис. 42.4. Мицелла (поперечный разрез). Полярные головки выступают в воду, а гидрофобные углеводородные хвосты находятся в окружении других углеводородов и, таким образом, с водой не контактируют.
Здесь сразу возникают два вопроса. Во-первых, многие ли биологически активные вещества жирорастворимы и, следовательно, легко проникают в клетку? Такие газы, как кислород, СО2 и азот, с малым размером молекул и слабо взаимодействующие с растворителями, легко диффундируют через гидрофобную область мембраны. Молекулы липидной природы, например стероидные гормоны, тоже без труда проникают через бислой. Скорость диффузии органических незаряженных молекул пропорциональна их коэффициенту распределения между маслом и водой (рис. 42.6); чем больше растворимость молекулы в липидах, тем больше скорость ее диффузии через мембрану.
Рис. 42.5. Схематическое представление бислойной фосфолипидной мембраны. (Из книги Stryer L.: Biochemistry, 2nd ed. Freeman, 1981, с небольшими изменениями.)
Рис. 42.6. Коэффициенты проницаемости для липидных бислойных мембран воды, некоторых ионов и других малых молекул. (Из книги Stryer L.: Biochemistry, 2nd ed. Freeman, 1981, с небольшими изменениями.)
Второй вопрос касается молекул, нерастворимых в жирах. Каким образом поддерживаются трансмембранные градиенты концентраций таких веществ?
Объясняется это следующим: мембраны содержат белки, а белки также являются амфифильными молекулами и могут соответствующим образом встраиваться в бислой. Эти белки формируют каналы, по которым могут перемещаться ионы и малые молекулы, а также служат переносчиками для больших молекул, которые другим способом не могут пересечь бислой. Все эти процессы мы рассмотрим ниже.