Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Клетки эукариот
Цитоплазматические мембраны

Хотя цитоплазма представляет собой жидкость (рассматривая некоторые организмы, можно видеть, как она быстро течет), все же с помощью электронного микроскопа выявилось, что жидкая субстанция — цитозоль — пронизана множеством мембран, образующих так называемый эндоплазматический ретикулум (ЭР), который состоит из сложной сети трубочек, пузырьков и уплощенных мешочков (цистерн). Внутренняя полость цистерн ЭР соединяется, по-видимому, с перинуклеарным пространством и с рядом (обычно 3—12) уплощенных, слегка изогнутых дискообразных мембран, называемых аппаратом Гольджи [13]. Эта структура (рис. 1-3) была впервые описана Камилло Гольджи [13а] в 1898 г., но ее существование долгое время ставилось под сомнение. Часть ЭР (шероховатый эндоплазматический ретикулум) выстлана множеством рибосом диаметром ~21—25 нм. Хотя рибосомы эукариот сходні с бактериальными рибосомами, они примерно на 50% тяжелее (4∙10⁶ дальтон). Гладкий эндоплазматический ретикулум не несет рибосом, однако он способен, по-видимому, вносить изменения в молекулы белка, синтезированного на рибосомах шероховатого ЭР, например присоединять к ним углеводные цепи.

РИС. 1-4. А. Электронная микрофотография ультратонкого среза молодой эпидермальной клетки подсолнечника. Ткань фиксировали и окрашивали уранилацетатом и цитратом свинца. Ясно видны ядро, митохондрии, хлоропласти, тельце Гольджи (диктиосома, слева около ядра), эндоплазматический ретикулум, клеточная стенка, плазмадесмы и кутикула (наверху справа в виде тонкого темного слоя). (С любезного разрешения Horner Н. Т.)

РИС. 1-4. Б. Две диктиосомы (тельца Гольджи) из клетки железистого волоска растения psychotria punctata. Обратите внимание на сетчатость структуры диктиосом (от греч. диктион — сеть).

РИС. 1-4. В. Слоистые фотосинтезирующие структуры — граны из хлоропласта листа люцерны. Микрофотография получена при большем увеличении.

Мембраны Гольджи расположены в непосредственной близости к гладкому ЭР со стороны, обращенной к центру клетки. Наружные края мембран Гольджи образуют вздутия, из которых затем формируются вакуоли, нередко обильно наполненные ферментами и другими соединениями. Такие секреторные гранулы продвигаются к поверхности клетки и выделяются во внеклеточную среду. В ходе указанного процесса (экзоцитоза) мембраны, окружающие секреторные гранулы, сливаются с наружной клеточной мембраной [14, 15].

Аппарат Гольджи представляет собой не просто место «упаковки» белков — в нем также протекают различные реакции синтеза. Как и в гладком ЭР, в мембранах Гольджи идет присоединение углеводов к белкам (с образованием гликопротеидов) и сульфатных групп к полисахаридам [16, 17]. В клетках печени аппарат Гольджи участвует в процессе выделения в кровь липопротеидов, а также, возможно, жирорастворимых витаминов (в частности, витамина А) [18]. Таким образом, ЭР, мембраны Гольджи и секреторные гранулы представляют собой организованную систему структур, выполняющую биосинтетические функции.

Эта система участвует не только в синтезе ферментов, которые секретируются клеткой, но и в образовании новых мембран. По-видимому, шероховатый ЭР поставляет мембранный материал гладкому ЭР и аппарату Гольджи, а компоненты мембран Гольджи включаются в состав наружной клеточной мембраны. В растительных клетках наружные мембраны митохондрий и мембраны, окружающие вакуоли, также образуются непосредственно из ЭР [19]. Компоненты наружных клеточных мембран, вероятно, могут использоваться повторно, включаясь в соответствующую структуру в ходе эндоцитоза [20].

Микросомы (термин, часто встречающийся в биохимической литературе) — это мелкие частицы диаметром 50—150 нм, которые представляют собой фрагменты в основном ЭР и частично плазматической мембраны. Микросомы образуются в процессе растирания или гомогенизации клеток. При центрифугировании разрушенных клеток сначала оседают ядра и другие крупные фрагменты, затем — митохондрии. При очень высоких скоростях (например, при 100 000 g) оседают микросомы (их масса составляет ~ 10⁸—10⁹ дальтон). На электронных микрофотографиях видно, что в микросомах фрагменты мембран замыкаются с образованием небольших мешочков, на наружной поверхности которых сохраняются рибосомы:

Способность к образованию замкнутых структур присуща, по-видимому, фрагментам любых мембран. Так, при гомогенизации нервных клеток из их синаптических окончаний образуются замкнутые структуры — синаптосомы. Правда, последние формируются из фрагментов плазматической мембраны, а не ЭР и часто содержат митохондрии.