Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Место действия
Царство протистов
Водоросли
Водоросли представляют собой весьма разнообразную группу хлорофиллсодержащих эукариот, представленных как одноклеточными, так и колониальными формами. Колониальные водоросли обычно имеют вид длинных нитей, прямых или разветвленных; иногда они образуют пластинки, напоминающие листья. Клеточная дифференциация, однако, практически отсутствует. Золотисто-бурые, бурые и красные водоросл» помимо хлорофилла содержат ряд специфических пигментов.
Эвглениды (Euglenophyta) и панцирные жгутиковые (Pyrrophyta), упоминавшиеся в разделе о простейших, можно с равным основанием считать водорослями. Однако ярко-зеленые водоросли (Chlorophyta), одноклеточные или нитчатые, несомненно, относятся к растениям. С другой стороны, часто используемая биохимиками хламидомонада (Chlamydomonas), обладающая двумя жгутиками и содержащим каротиноид глазным пятном, или стигмой, больше напоминает животную, клетку (рис. 1-9). Хламидомонада содержит единственный хлоропласт. Внутри хлоропласта наряду с глазным пятном имеется пиреноид — центр синтеза крахмала. Гаплоидные клетки хламидомонады представлены двумя типами — «плюс» и «минус». Зиготы, образующиеся при слиянии подвижных гамет, немедленно претерпевают мейотическое деление с формированием гаплоидных спор. Хромосома хламидомонады довольно подробно картирована, и этот организм часто используется в биохимических генетических исследованиях.
РИС. 1-9. Некоторые виды водорослей.
Относящийся к нитчатым водорослям Ulothrix образует вегетативные споры с четырьмя жгутиками и гаметы с двумя жгутиками, напоминая этим животные клетки. Диплоидной является только зигота. С другой стороны, клетки на редкость красивой спирогиры (Spirogyra) (рис. 1-9) неподвижны, а амебоидная мужская гамета продвигается по трубочке, соединяющей две спаривающиеся клетки. Такая особенность размножения указывает на связь спирогиры с высшими зелеными растениями.
Некоторые одноклеточные водоросли достигают значительных размеров. Примером может служить Acetabularia (рис. 1-9), произрастающая в теплых водах Средиземноморья и других тропических морей. Клетка этой водоросли содержит одно ядро, расположенное в ее основании (ризоиде). У взрослой водоросли, жизненный цикл которой длится от 6 месяцев (в лабораторных условиях) до 1 года (в природе), формируется характерного вида вырост (шляпка). По завершении развития этого образования ядро делится примерно на 104 вторичных ядер, которые мигрируют вверх по стебельку и в радиальные лучи шляпки, где образуются цисты. Затем шляпка отмирает и цисты высвобождаются; в них происходит мейоз, и образовавшиеся жгутиковые гаметы попарно сливаются, формируя зиготу, из которой вновь вырастает диплоидная водоросль.
Благодаря своим большим размерам и локализации ядра в основании клетки ацетабулярия оказалась удобным объектом для исследования морфогенеза [38, 39]. Растущую водоросль разрезали на отдельные части — ризоидную, базальную и апикальную, затем удаляли ядро и трансплантировали его из одной части в другую; отрезанные части разных растений сращивали и получали водоросль с несколькими ядрами; апикальную часть от одного вида соединяли с ризоидной частью другого и т. д. Опыты такого рода показали, что морфология (форма) шляпки определяется информацией, поступающей из ядра. Однако синтез белка и рост клетки идут даже в отсутствие ядра. Отсюда следует, что, по-видимому, несущие информацию молекулы (предположительно матричной РНК) перемещаются из ядра в зону роста на очень ранней стадии развития водоросли. Для синтеза белка в остальной части клетки постоянного участия ядра не требуется.
Рассматривая любую пробу водорослей из пруда или аквариума под микроскопом, всегда можно обнаружить крошечные диатомеи, медленно, как лодочки, скользящие в воде. Диатомовые водоросли, относящиеся к группе Chrysophyta, широко известны из-за наличия у них наружной «раковины» из двуокиси кремния. Эти кремниевые скелеты, ажурные, нередко поразительно красивые (рис. 1-9), отличаются чрезвычайной прочностью; они образуют обширные древние отложения «диатомовой земли». Передвигаются диатомеи очень медленно, причем самым необычным способом — посредством перетекания протоплазмы по желобку на поверхности клетки. Диатомовые водоросли составляют существенную часть морского планктона. По оценкам, три четверти органических веществ в мире продуцируется диатомовыми водорослями и панцирными жгутиковыми. Подобно бурым водорослям, хризофиты содержат пигмент фукоксантин.
Есть еще две группы водорослей — бурые (Phaeophyta) и красные (Rhodophyta). К первым относятся гигантская бурая водоросль, из которой получают полисахарид альгин. Вторые представлены растениями с многочисленными тонкими веточками, содержащими красный пигмент фикоэритрин. Полисахариды — агар и каррагенин, — часто добавляемые в шоколадные напитки и другие пищевые продукты, вырабатывают именно из красных водорослей.