Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Многоклеточные организмы
Разнообразие форм животных

В данном разделе мы не собираемся описать все разнообразие многоклеточных животных (Metazoa) и растений (Metaphyta), а хотим только рассмотреть некоторые вопросы, представляющие интерес для биохимии.

До недавнего времени внимание биохимиков было направлено главным образом на изучение высших позвоночных. Однако теперь все больший интерес вызывают многообразные низкоорганизованные формы. Простейшими из них являются крошечные симбиотические¹ червеобразные животные, принадлежащие к типу Mesozoa и обитающие в почках глубоководных головоногих моллюсков [41]. Они состоят всего из 25 клеток, которые располагаются в один слой и окружают одну или несколько аксиальных клеток (рис. 1-10). Было бы очень интересно исследовать природу химической коммуникации между этим небольшим числом клеток.

Самыми примитивными многоклеточными животными являются губки (Porifera). У них отсутствует дифференциация на ткани, однако имеется несколько специализированных видов клеток. Тело губок образовано неподвижными клетками, которые всасывают воду через поры и извлекают из нее необходимые питательные вещества. Внутри тела губок имеются амебоциты, функционирующие согласованно и образующие спикулы (иглы) из углекислого кальция, двуокиси кремния или из белка спонгина (рис. 1-10). Элементы нервной системы у губок, по-видимому, отсутствуют.

Следующий очень разнообразный и важный тип животных — книдарии (Cnidaria, ранее называвшийся Coelenterata — кишечнополостные) — включает организмы, обладающие радиальной симметрией и состоящие из двух четко различающихся слоев клеток — эктодермы и энтодермы. Многие виды существуют одновременно как в форме полипов, или гидр (рис. 1-10), так и в форме медуз. Насколько известно, у медуз отсутствует мозговой ганглий, но несомненный интерес представляет способ соединения нейронов, образующих примитивную радиальную сеть.

¹ Представителей типа Mesozoa обычно считают паразитами, но, по-видимому, они облегчают выведение NH₃ из организма хозяина путем повышения кислотности мочи [40а]. Некоторые биологи рассматривают Mesozoa как поддарство, а не как тип.

РИС. 1-10. Некоторые низшие формы многоклеточных животных. А. Тип Mesozoa (25 клеток). (Hickman С. Р., Biology of Invertebrates, Mosby, St. Louis, Missouri, 1573.) Б. Мелкая мешковидная губка. (Villee C. A., Walker W. E., Barnes R. D., General Zoology, Saunders, Philadelphia, Pennsylvania, 1973.) В. Амебоидные клетки губки, образующей спикулы. (Hickman, 1967.) Г. Гидра. (Loomis М. F., Sсi. Am., 200, 150. Apr. 1959.)

Книдарии устроены исключительно просто и обладают поразительной способностью к регенерации. Одним из важных объектов биологических исследований стала пресноводная гидра — организм длиной около сантиметра (рис. 1-10). Целая гидра, состоящая примерно из 10⁵ клеток, может регенерировать из маленького кусочка ткани, если только в нем сохранились клетки как наружного, так и внутреннего слоев [42].

Тело плоских червей (тип Platyhelminthes) состоит из двух наружных слоев (эндодермы и эктодермы) и расположенного между ними третьего слоя. У плоских червей есть обособленная выделительная система. В дополнение к нервной сети, напоминающей нервную сеть у книдарий, имеются головной ганглий и органы зрения. Большая группа плоских червей — планарии (обычно около 15 мм в длину) — обитает в ручьях. По-видимому, это наиболее просто устроенные существа, на которых можно изучать поведенческие реакции.

РИС 1-10. Д. Стадия медузы у гидроидного кишечнополостного Obelia. Е. Планария длиной 15 мм. (Hickman, 1973.) а — схема пищеварительной и нервной систем; часть правой стороны тела удалена так, что виден рот, расположенный на брюшной стороне (вентрально); б — глотка, высовывающаяся изо рта. Ж. Коловратка Philodina (∼10³клеток). (Villee С. А. et al., General Zoology, 1973.) 3. Круглый червь Rhabdltis. Сходный внешний вид имеет аскарида Ascaris (Hickman, 1973).

Среди плоских червей имеется много паразитических форм (трематоды и ленточные черви), поражающих высшие организмы. Так, крошечные черви рода Schistosoma передаются человеку через улиток и повреждают кровеносные сосуды. Возникающий при этом шистосомоз в настоящее время представляет собой одно из наиболее распространенных заболеваний, которым страдают более 200 млн. человек.

Круглых червей (Nematoda) и коловраток (Rotifera) выделяют иногда в отдельные типы, а иногда объединяют в один тип Aschelminthes. Эти организмы отличаются тем, что в дополнение к кишечной трубке у них есть еще полость тела. Среди круглых червей встречаются как свободно живущие в воде и почве виды, так и паразиты. Последние наносят огромный вред растениям, а некоторые виды, например трихины, цепни и ришта, поражают человека.

Коловратки с их подвижным ореолом ресничек на головном конце и прозрачным телом доставляют истинное удовольствие микроскопистам.

Для специалистов по биологии клетки коловратки особенно интересны с точки зрения их клеточного постоянства: показано, что у этих организмов как суммарное число клеток, так и число клеток в каждой части тела строго постоянно.

Аннелиды (Annelida, кольчатые черви) считаются эволюционными предками членистоногих. Существующие в настоящее время виды этого типа включают дождевых червей, пиявок и около 10⁶ видов морских полихет (многощетинковых червей). У кольчатых червей имеется полость тела, отделенная от пищеварительного тракта и выстланная специальным слоем эпителиальных клеток. Они обладают также хорошо развитой кровеносной системой, причем в их крови обычно содержится гемоглобин или родственное соединение — эритрокруорин.

Членистоногие (Arthropoda) насчитывают ~10⁶ видов, т. е. составляют около 80% всех известных ныне животных. К этим существам, имеющим членистый наружный скелет из хитина или других веществ, относятся мечехвосты, паукообразные (скорпионы, пауки, клещи), ракообразные, многоножки (губоногие и двупарноногие) и насекомые. Ряд важных биохимических проблем в этой области возник с изобретением и использованием инсектицидов. Большой интерес представляет изучение процесса метаморфоза при развитии многих членистоногих [43].

Среди моллюсков (тип Mollusca) наибольший интерес для биохимиков представляют головоногие — кальмары и осьминоги. У кальмара имеются нервные клетки (нейроны) с гигантским аксоном, изучение которого внесло большой вклад в развитие наших представлений о механизме проведения нервных импульсов. У осьминогов есть зачатки разумного -поведения, не свойственные другим беспозвоночным, нервные реакции которых полностью «запрограммированы». Мозг некоторых брюхоногих моллюсков состоит всего из 10⁴ нейронов; отдельные из них необычайно велики. Мозг моллюсков является объектом интенсивного исследования, направленного на изучение его организации и механизма функционирования.

Иглокожие (Echinodermata), к которым относятся морские звезды, морские ежи и голотурии, рассматриваются как тип животных, достигших высокой ступени эволюционного развития¹. Особенно тщательно исследован процесс их эмбриогенеза.

Тип хордовых (Chordata), к которому относимся и мы с вами, включает не только позвоночных, но и более примитивных морских животных. К этим примитивным формам, которые, по-видимому, родственны вымершему общему предку хордовых, принадлежат оболочники (Tunicata), в частности асцидии. Данные организмы примечательны тем, что в крови у них содержится много ванадия.

¹ Взрослые иглокожие характеризуются пятилучевой радиальной симметрией, и может показаться, что они родственны примитивным книдариям. Однако личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, и, таким образом, не следует придавать принципиального значения радиальной организации тела взрослых форм.