Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Молекулы, из которых мы состоим
Нуклеиновые кислоты
Нуклеотидный состав ДНК и РНК

Диапазон изменений нуклеотидного состава ДНК на удивление широк. Суммарное процентное содержание цитозина и гуанина (GC-содержание) в различных бактериях меняется от 22 до 74%. (GC-содержание в ДНК Е. coli равно 51,7%). Для эукариот этот диапазон более узок (от 28 до 58%). Тот факт, что у бактериальных ДНК нуклеотидный состав меняется в гораздо более широких пределах, чем у высших организмов, удивления не вызывает. Прокариоты существуют на Земле почти столько же миллионов лет, сколько и мы. Но из-за их более простой структуры и высокой скорости деления природа совершила над их генетическим материалом значительно больше экспериментов и внесла в него значительно больше изменений, чем в наш.

Сравнение организмов по их GC-содержанию иногда используют как основу для установления филогенетического родства. Нужно, однако, учесть, что тимин под действием УФ-света претерпевает ряд фотохимических превращений, поэтому бактерии с высоким GC-содержанием могут чаще встречаться там, где много солнечного света, тогда как более низкое GC-содержание может указывать на то, что местообитанием данного организма являются более защищенные от солнца места [77].

Представление о ДНК как о цепи, содержащей только четыре вида нуклеотидов, немного упрощено. В ДНК из разных источников присутствует значительное число метилированных оснований. К ним относятся 5-метилцитозин и 6-метиладенин. По всей вероятности, эти метилированные основания служат маркерами каких-то специфических участков генетических копий. Метилирование происходит после синтеза полинуклеотида. Кроме того, метилирование защищает ДНК от воздействия ферментов, образующихся при попадании в клетку вирусов (гл. 15, разд. Е). Некоторые вирусы, в особенности Т-четные бактериофаги, поражающие Е. coli (дополнение 4-Д), выработали собственные защитные механизмы. Они вместо цитозина содержат оксиметилцитозин. Появляющиеся при этом лишние гидроксильные группы часто несут еще один или два остатка глюкозы, присоединенные гликозидной связью [78]. Один из бактериофагов, поражающих Bactillus subtilis, содержит вместо урацила оксиметилурацил, а вместо тимина — 5-диоксипентилурацил [79].

РИС. 2-26. Распределение баланса свободной энергии при образовании предполагаемой вторичной структуры по парам оснований и петлям для фрагмента РНК вируса R17, содержащего 55 оснований. Показанная здесь петля является частью более крупной петли, приведенной в работе [76].

Модификации, встречающиеся в молекулах РНК, значительно более распространены и разнообразны, чем в ДНК, и о них будет идти речь в гл. 15.