Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980
Организация метаболизма: катаболические пути
Пути окисления, связанные с циклом трикарбоновых кислот
Окисление оксалата до СО2 через формиат
Для некоторых организмов, например для псевдомонад, муравьиная кислота служит полноценным источником энергии. Утилизация бактериями оксалата [уравнение (9-11)] проходит через стадию образования формиата, а также оксалил- и формил-СоА. Отметим, что на одной из стадий происходит тиаминдифосфатзависимое а-расщепление; энергия формил-СоА используется с помощью СоА-трансферазы (гл. 7, разд. Е,4) для образования оксалил-СоА [28].
Окисление формиата в СО2 катализируется формиатдегидрогеназой, NАD+-зависимым ферментом, содержащим селен, молибден и железо [29, 30]. У Е. coli этот белок связан с мембраной и содержит по одному атому селена и молибдена, а также гемогруппу и несколько железо-серных центров (гл. 10, разд. В). Молекула этого белка построена из пептидных цепей трех типов. По-видимому, 12 цепей (по четыре каждого типа) образуют агрегат с мол. весом ~590 000 (см. также дополнение 9-Е). Способностью к окислению формиата обладают также животные и растения [31]. Однако у них свободный формиат не является обычным промежуточным продуктом метаболизма. Например, расщепление глиоксилата чаще всего происходит в цикле дикарбоновых кислот (рис. 9-5), а не путем окислительного декарбоксилирования с образованием формил-СоА и формиата. В большинстве случаев формиат и формальдегид включаются в метаболические пути, будучи ковалентно связаны с тетрагидрофолиевой кислотой (рис. 8-20).
