Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Организация метаболизма: катаболические пути
Катаболизм сахаров
Образование АТР, сопряженное с окислением субстратов

Образование АТР из ADP и P_i представляет собой процесс, жизненно важный для всех клеток. Этот процесс часто называют «фосфорилированием» и подразделяют на 1) окислительное фосфорилирование, связанное с прохождением электронов по цепи переноса электронов, — обычно этот процесс происходит в митохондриях, 2) фотосиитетическое фосфорилирование — сходный процесс, идущий в хлоропластах под действием света, и 3) субстратное фосфорилирование. Только для этого последнего случая известна химическая сторона процесса. Лучше всего изучено окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся образованием АТР (реакции 6 и 7 на рис. 9-7 и 8-13). Происходящее при этом дегидрирование глицеральдегид-3-фосфата необычайно важно для дрожжей и многих других микроорганизмов, живущих в анаэробных условиях и полностью зависящих от этой реакции как источника энергии. Поскольку в расчете на каждую молекулу гексозы образуются всего две молекулы ATP¹⁾, то неудивительно, что дрожжи вынуждены сбраживать огромные количества сахара.

В аэробных тканях реокисление NADH осуществляется компонентами цепи переноса электронов в митохондриях (гл. 10).

¹⁾ Превращение глюкозы в лактат или в этанол и СО₂ сопровождается в итоге синтезом двух молекул АТР. Логичнее всего считать, что они образуются на стадии окисления глицеральдегид-3-фосфата. Образование же АТР из РЕР и ADP на стадии 10 (рис. 9-7) можно рассматривать как воспроизводство АТР, «истраченного» на затравочные реакции. Отметим, что выход АТР при превращении в пируват глюкозиых остатков гликогена составляет три молекулы. Однако на включение в состав гликогена каждого остатка глюкозы ранее потребовалось затратить две молекулы АТР (уравнение 11-24). Следовательно, суммарный выход сбраживания запасенного ранее полисахарида составляет всего одну молекулу АТР на молекулу гексозы.