Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Рост, дифференцировка и химическая коммуникация клеток
Нейрохимия
Запах и вкус

Мы еще не рассматривали вопроса о том, как происходит активация сенсорных нейронов. Для биохимиков особенно загадочен механизм функционирования рецепторов вкуса и обоняния. Вполне очевидно, что различные вещества обладают разными вкусом и запахом, но определить связь между этими характеристиками и химической структурой веществ совсем непросто.

Весьма примечательно, что бактерии располагают чем-то близким к способности различать вкус. Их привлекают те соединения, которые могут быть использованы в процессах обмена веществ; это явление носит название хемотаксиса, [115—117]. Например Е. coli активно движется в сторону более высокой концентрации L-серина (но не D-серина) или D рибозы. Соединения типа фенола действуют, напротив, отпугивающим образом. С помощью какого механизма ощущает крошечная клетка организма-прокариота направление градиента концентрации? Имеющиеся данные позволяют считать с определенностью, что плазматическая мембрана содержит рецепторы, ответ которых каким-то образом сопряжен с регуляцией движения жгутика, обеспечивающего перемещение всей клетки. В виду чрезвычайно малых размеров бактерии трудно себе представить, что она способна различать разницу концентраций на одном и другом концах клетки. Отдельные бактерии (Е. coli или Salmonella) обычно плывут по прямой, время от времени «кувыркаются» и затем вновь плывут прямолинейно в новом случайном направлении (дополнение 4-Б). Хемотаксическая реакция возникает, вероятно, именно благодаря относительно длительному передвижению по прямой, когда бактерия успевает ощутить изменение концентрации аттрактанта (привлекающего ее вещества) во времени. Если бактерия плывет в направлении уменьшения концентрации аттрактанта, то «кувыркание» наступает быстрее. Теоретически это весьма правдоподобно объясняется следующим образом: по мере того как рецепторы мембраны все больше и больше заполняются молекулами вещества-аттрактанта, увеличивается скорость v_t образования в мембране или в клетке вещества X [уравнение (16-1)].

Когда [Х] поднимается выше определенного порогового уровня, бактерия начинает кувыркаться. В то же время вещество X постоянно распадается со скоростью vd. В конце концов устанавливается такое соотношение скоростей v_f и v_d, что концентрация X падает и устанавливается на стационарном уровне.

Известно очень много примеров хемотаксиса у низших беспозвоночных типа эвглены. Интересные примеры химически регулируемого пищевого поведения можно наблюдать у кишечнополостных, обладающих стрекательными капсулами. Так, хеморецепторы гидры «чувствуют» глутатион, выделяемый поврежденными тканями добычи. Другие близкие организмы реагируют на пролин. У морских анемон Anthopleura аспарагин индуцирует сжимание щупалец, а глутатион — заглатывание [118]. Можно привести много других примеров. Трудно себе представить, чтобы механизм восприятия запаха и вкуса у человека мог бы принципиально отличаться от описанных феноменов.

Что касается органов чувств человека, то следует прежде всего отметить отсутствие связи между физическими и химическими характеристиками вещества (в том числе пространственной структурой) и его вкусом и запахом [119, 120]. Вопрос этот очень сложен. Высказывалось следующее предположение: имеется 20—30 первичных запахов, что, вероятно, соответствует 20—30 типам рецепторных белков. Видимо, физическая основа вкуса и запаха состоит в связывании отдельных молекул вещества с белками, что индуцирует определенное изменение конформации белков; последнее в свою очередь приводит к деполяризации части мембраны сенсорной клетки и возникновению потенциала действия аналогично тому, как это происходит при синаптической передаче. Обнаружено еще интересное явление, а именно что некоторые пептиды обладают необычайно сладким вкусом и что существуют белки-хемостимуляторы. Открыты два белка-хемостимулятора, обладающих сладким вкусом. Третий белок, присутствующий в одном из тропических фруктов, способен изменять восприятие вкуса: после воздействия на язык этим белком кислоты начинают казаться сладкими [121]. Отмечено, что у многих людей после того, как они пробовали на язык артишоки, вода кажется сладкой [122]. Таким образом, реакция вкусовых рецепторов на определенные вещества может претерпевать преходящие изменения в результате связывания других веществ в прилегающих участках чувствительной мембраны.