Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Свет в биологии
Фотосинтез
Фотореакции, в которые вступают каротиноидные пигменты

Весьма примечательно, что в природе не встречается таких зеленых растений, в которых не было бы каротиноидных пигментов [116]. Правда, при исследовании фотосинтеза используются бескаротиноидные мутанты, но в естественных условиях им едва ли удалось бы выжить. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушительного действия вырабатываемого под действием света молекулярного кислорода. Механизм этого защитного действия пока неясен.

Каротиноиды выполняют еще одну функцию — они являются вспомогательными светоулавливающими пигментами. На существование третьей функции указывает протекание индуцируемой светом восставновительной дезоксигенации эпоксикаротиноидов [уравнение (13-31), стадия а] [117, 118].

Эпоксикаротиноиды встречаются только в фотосинтезирующих организмах, образующих кислород. Их фотодезоксигенация и последующая реоксигенация, не являющаяся фотохимическим процессом [уравнение (13-31), стадия б], составляют виолаксантиновый цикл. Виолаксантин содержит эпоксиструктуры на обоих концах молекулы. Фотовосстановление на одном конце приводит к образованию антероксантина; если же фотовосстановление затрагивает оба конца, образуется зеаксантин. Три указанных каротиноида обнаружены почти во всех высших зеленых растениях и в водорослях. Относительно энзимологии и биологического значения виолаксантинового цикла известно очень мало. Возможно, он выполняет регуляторную функцию. Деэпоксидирование [уравнение (13-31), стадия а], по-видимому, идет с участием аскорбиновой кислоты и происходит во внутренней полости тилакоидов. Протеканию этой реакции благоприятствует сильное закисление среды, имеющее место в хлоропластах при их освещении. Эпоксидирование [уравнение (13-31), стадия б] катализируется «внешней» монооксигеназой, расположенной со стороны стромы. В результате возникает трансмембранный цикл, зависящий от прохождения каротиноидов через мембрану [118].