Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Метаболизм азотсодержащих соединений
Фиксация N2 и другие превращения неорганических соединений азота

Азот, входящий в состав очень многих соединений, подвергается сложным метаболическим превращениям. Неорганические формы азота в окружающей среде очень разнообразны — от нитрат-иона, в котором уровень окисленности азота равен +5, до аммиака, в котором уровень окисленности составляет — 3. Живые клетки могут как восстанавливать, так и окислять эти неорганические формы. Органические формы азота чаще всего образуются путем включения аммоний-иона в состав аминогрупп и амидных групп. Включившись в состав органического соединения, азот далее может переходить во многие другие соединения углерода. Особенно активно участвуют в подобных реакциях переноса такие соединения, как глутаминовая и аспарагиновая кислоты, глутамин, аспарагин и карбамоилфосфат. Они образуют общий фонд азота, из которого азот может расходоваться на различные метаболические нужды и куда он может быть возвращен.

Помимо метаболических путей синтеза и распада аминокислот, нуклеотидов и других азотистых веществ у многих организмов имеется специализированный метаболизм включения избыточного азота в сравнительно малотоксичные продукты экскреции. Все эти стороны метаболизма азота будут рассматриваться в этой главе, но из-за исключительной сложности предмета изложение будет сжатым. Сначала мы рассмотрим реакции, с помощью которых из неорганических соединений образуются органические азотистые соединения, а затем обратимся к реакциям, затрагивающим азотный фонд. Далее мы рассмотрим специфические реакции синтеза и катаболизма индивидуальных азотистых соединений.

Большая часть азота биосферы существует в виде химически очень инертного N₂, на долю которого приходится до 80% всех молекул воздуха. «Фиксация» азота происходит в основном либо под действием молний (приводящих к образованию окислов азота, из которых затем получаются нитрат и нитрит), либо в результате жизнедеятельности бактерий [1]. Определенный вклад в фиксацию азота вносит и человек, производящий химические удобрения. Взаимопревращения между нитратом и нитритом, с одной стороны, и аммиаком и органическими азотистыми соединениями — с другой, относятся к активным биологическим процессам. Некоторые из таких реакций уже обсуждались в гл. 10. Например, мы рассмотрели окисление бактериями NН₃ в N^-₂ и NO^-₃ (гл. 10, разд. Е, 1) и восстановление NO^-₃ в NO^-₂ [уравнение (10-32)]. Для многих бактерий и, высших растений такое восстановление нитрата является первой стадией важного многоступенчатого процесса ассимиляции, в ходе которого нитрит восстанавливается в конечном итоге до NH₃. Однако химические механизмы восстановления нитрита до NH₃ [уравнение (10-36)] до конца еще не изучены.