Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Метаболизм азотсодержащих соединений
Фиксация N2 и другие превращения неорганических соединений азота
Восстановление элементарного азота

Одной из самых примечательных реакций метаболизма азота является превращение двухатомного азота (N₂) в аммиак. Подсчитано, что в 1974 г. в результате такой биологической фиксации азота на землю было перенесено 17,5∙10¹⁰ кг азота (сравните это с фиксацией 4∙10¹⁰кг азота путем химических реакций) [2]. Чтобы нагляднее представить, как велико это количество, укажем, что один квадратный метр поля, засеянного бобовыми, образующими корневые клубеньки, например соей, обеспечивает фиксацию 10—30 г азота в год.

Фиксация N₂ бактериями Clostridium pasteurianum и несколькими другими видами бактерий была открыта в 1893 г. Виноградским [2а]. Последующие исследования показали, что для фиксации азота требуется наличие в питательной среде железа и молибдена. СО и N₂O оказывают ингибирующее действие. Предполагалось, что конечным продуктом этого процесса является аммиак. Наряду с этим допускали, что первоначально в органические соединения включаются более окисленные соединения, такие, как гидроксиламин. С 1960 г., после того как были получены бесклеточные препараты, способные к фиксации азота, в этой области были сделаны большие успехи [3—5]. Важным достижением было открытие у всех азотфиксирующих бактерий способности восстанавливать ацетилен в этилен. По-видимому, способность к фиксации азота и к восстановлению ацетилена тесно взаимосвязана. Простой и чувствительный тест на восстановление ацетилена позволяет легко измерять азотфиксирующий потенциал клеток.

С помощью этого теста вскоре было показано, что способность к фиксации азота присуща не отдельным видам бактерий, а широко распространена у многих прокариот. Из этих организмов наиболее изучены Azotobacter, Clostridium pasteurianum (с которыми работал Виноградский), Klebsiella (бактерия, родственная Е. coli) и Rhizobium — симбиотические бактерии корневых клубеньков бобовых. Rhizobium заслуживает особого внимания, поскольку восстановление N₂ происходит в клубеньках растений, зараженных бактериями1). Внутри клубеньков бактерии перерождаются в «бактероиды», и параллельно происходит синтез специального гемоглобина (леггемоглобин), детерминируемого геном растения [7, 8]. Бобовые — не единственные растения, вступающие в симбиоз с азотфиксирующими организмами. Некоторые покрытосеменные являются хозяевами азотфиксирующих актиномицетов, а среди голосеменных имеются растения, содержащие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Фиксация азота идет и в узелках листьев некоторых растений, зараженных бактериями Klebsiella. Неизвестно, имеет ли это значение для питания, но азотфиксирующие штаммы Klebsiella были обнаружены в кишечнике некоторых жителей Новой Гвинеи.

В количественном отношении из свободно живущих азотфиксирующих организмов наиболее важное значение имеют цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Например, на рисовых полях сине-зеленые водоросли могут фиксировать в год от 2,4 до 10 г азота на каждый квадратный метр.

¹⁾ Впрочем, недавно было показано, что некоторые свободно живущие бактерии Rhizobium тоже могут фиксировать азот [6].