ОСНОВЫ БИОХИМИИ И МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ - Н. Н. Скворцова - 2016

Часть I. Химические компоненты клетки

4. ВИТАМИНЫ И МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА - НЕЗАМЕНИМЫЕ ФАКТОРЫ ПИТАНИЯ

4.1. Общая характеристика витаминов

Витамины (от лат. vita жизнь) представляют собой группу низкомолекулярных органических соединений разнообразной химической структуры, жизненно необходимых для нормальной жизнедеятельности организма.

Развитие учения о витаминах связано с именем отечественного врача Николая Ивановича Лунина (1853-1937). Он пришел к заключению, что, кроме белков, жиров, молочного сахара, солей и воды, животные нуждаются в дополнительных веществах, незаменимых для питания. В своей работе «О значении минеральных солей в питании животных» Лунин писал: « ...представляет большой интерес исследовать эти вещества и изучить их значение для питания».

Однако история открытия витаминов началась задолго до этого: в 1757 г. Джеймс Линд доказал благотворное воздействие потребления фруктов на излечение цинги. В 1794 г. британский военноморской флот признал полезность соков цитрусовых и начал снабжать ими экипажи, отправлявшиеся в длительное плавание.

В конце девятнадцатого и начале двадцатого веков Христиан Эйкман и Фредерик Гоуленд Хопкинс обогатили знания о питании важными наблюдениями и открытиями. В странах Азии было широко распространено заболевание бери-бери (полиневрит). Оно являлось такой же серьезной проблемой для японских моряков, как цинга для английских. В 1901 г. Х. Эйкман предположил, что заболевание бери- бери обусловлено нехваткой в рационе питания специфического питательного вещества, содержащегося в некоторых пищевых продуктах. Исследования, проведенные Эйкманом, положили начало открытию методов лечения многих болезней, связанных с недостатком каких- либо веществ в пище. Независимо от Х. Эйкмана Ф.Г. Хопкинс описал цингу и рахит как заболевания, связанные с диетическими факторами, и назвал эти необходимые вещества «добавочными факторами».

Основываясь на трудах предшественников, Казимеж Функ в 1911 г. выделил из рисовых отрубей соединение тиамин, способное исцелять голубей от бери-бери, и еще одно активное соединение, ныне известное как никотинамид, или витамин B₃. Для обоих веществ Функ предложил название «витамины» (от вита — жизнь и амины - группы химических соединений, к которой принадлежали эти вещества).

В 1929 г. Ф. Г. Хопкинс поделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине с Х. Эйкманом «за открытие витаминов, стимулирующих процессы роста». В Нобелевской лекции «Начало истории исследования витаминов» («Earlier History of Vitamin Research») Ф. Г. Хопкинс напомнил своим слушателям, что в его статье за 1912 г. было отмечено наличие «необходимых пищевых продуктов, не рассматривавшихся основательно как предмет физиологической необходимости». Ф. Г. Хопкинс отдавал должное Казимежу Функу за его вклад в исследование витаминов, вместе с тем отмечая свое первенство в осмыслении истинной роли выявленных фактов.

Суточная потребность в витаминах невелика, но при недостаточном или избыточном поступлении витаминов в организме наступают характерные и опасные патологические состояния. Авитаминоз - комплекс симптомов, развивающихся в организме в результате достаточно длительного полного или почти полного отсутствия одного или нескольких (полиавитаминоз) витаминов. Гипо- и гипервитаминозы - болезни, вызванные, соответственно, недостаточным или избыточным поступлением витамина или нескольких витаминов (полигипо- и полигипервитаминозы).

Недостаток витаминов приводит к снижению работоспособности, чувству слабости, потере аппетита, быстрой утомляемости, ослаблению сопротивляемости организма к заболеваниям. Особенно большой вред наносит отсутствие одновременно нескольких витаминов. Физиологическая потребность в витаминах индивидуальна для каждого организма и зависит от пола, возраста, состояния здоровья и характера трудовой деятельности человека.

В организмах млекопитающих большинство витаминов не синтезируется, а некоторые синтезируются кишечной микрофлорой или тканями в недостаточных количествах, поэтому большинство витаминов поступает в организм человека с пищей.

Растительное сырье является очень ценным источником витаминов для организма человека, его использование практически исключает возможности передозировки и возникновения побочного действия, которые неизбежны при длительном и неконтролируемом употреблении синтетических витаминных препаратов. Пищевая ценность овощей, плодов и ягод во многом определяется наличием в них витаминов.

4.2. Классификация витаминов

Для обозначения каждого витамина существует буквенное латинское обозначение (например, витамины группы В). Отдельные витамины могут быть представлены группой соединений, близких по химическому строению и проявляющих близкую биологическую активность.

Классификация витаминов по физико-химическому признаку (растворимости в воде и гидрофобных растворителях) подразделяет витамины на две группы - водорастворимые и жирорастворимые.

Однако мощное развитие биохимии в 60-90-е годы прошлого века привело к расшифровке метаболической роли и молекулярных механизмов действия практически всех известных водо- и жирорастворимых витаминов, что позволило предложить систему функциональной классификации по характеру их специфических функций в процессах жизнедеятельности. В соответствии с этой классификацией витамины можно разделить на три основные группы.

В первую, самую многочисленную, входят витамины, из которых в организме образуются коферменты и простетические группы различных ферментов. К ним относятся витамины В₁ (тиамин), В₂ (рибофлавин), В₆ (пиридоксин), В₁₂ (кобаламин), РР (ниацин), фолиевая кислота, пантотеновая кислота, биотин (витамин Н) и витамин К.

Входя в состав каталитических центров ферментов, витамины принимают участие в осуществлении многих важнейших процессов обмена веществ: энергетическом обмене (тиамин и рибофлавин), биосинтезе и превращениях аминокислот (витамины В₆ и В₁₂), жирных кислот (пантотеновая кислота), пуриновых и пиримидиновых оснований (фолиевая кислота), образовании целого ряда физиологически активных соединений (ацетилхолина, стероидов) и др.

Другую группу образуют витамины, активные формы которых обладают гормоноподобной активностью. К ним относится витамин D, активный метаболит которого, 1,25-диоксивитамин D, функционирует как биорегулятор в процессах обмена кальция. К этой же группе следует отнести и витамин А, регуляторной формой которого является ретиноевая кислота, играющая важную роль в процессах роста и дифференцировки эпителиальных тканей.

К третьей группе можно отнести витамины-антиоксиданты: аскорбиновую кислоту (витамин С) и витамин Е (токоферолы), входящие в систему антиоксидантной защиты организма от повреждающего действия активных, свободнорадикальных форм кислорода. В эту же группу можно включить также многочисленные каротиноиды, в частности бета-каротин, ликопин, лютеин и другие, которые, независимо от наличия или отсутствия у них способности превращаться в организме в витамин А, обладают собственной, не связанной с этим превращением антиоксидантной активностью, важной для организма. Антиоксидантной активностью обладают и многие биофлавоноиды.

В дальнейшем изложении мы будем придерживаться традиционной классификации, подразделяющей витамины на водорастворимые и жирорастворимые с указанием их роли в процессах жизнедеятельности.

4.3. Водорастворимые витамины

4.3.1. Витамин С (аскорбиновая кислота)

Аскорбиновая кислота играет фундаментальную биохимическую и физиологическую роль в организме, способствуя нормальному развитию соединительной ткани, процессов регенерации и заживления, повышению устойчивости к различным видам стресса, поддержанию процессов кроветворения и нормального иммунного статуса.

Витамин С - мощный антиоксидант. Он играет важную роль в регуляции окислительно-восстановительных процессов, оказывает защитное действие на пантотеновую и никотиновую кислоты, способствует ферментативному превращению фолиевой кислоты в ее активные, коферментные формы.

Аскорбиновая кислота также регулирует свертываемость крови, нормализует проницаемость капилляров, она необходима для кроветворения, оказывает противовоспалительное и противоаллергическое действие. Витамин С является фактором защиты организма от последствий стресса, увеличивает устойчивость организма к инфекциям. Имеется много теоретических и экспериментальных предпосылок для применения витамина С с целью профилактики раковых заболеваний.

Для растений витамин С также очень важен - он выступает как антиоксидант, помогающий растениям противостоять засухе, озону и активному ультрафиолетовому излучению. При длительном хранении овощей, фруктов и ягод их витаминная ценность снижается. Сохранность витамина С зависит также от способа кулинарной обработки продуктов.

Организм человека не может запасать витамин С, поэтому необходимо постоянно получать его дополнительно. Поскольку он водорастворим и подвержен действию температуры, приготовление пищи с термической обработкой его разрушает.

Суточная потребность в аскорбиновой кислоте для взрослых людей при благополучных бытовых и климатических условиях составляет примерно 70-80 мг. К факторам, повышающим потребность в этом витамине, относятся: курение, тяжелая физическая нагрузка, нервно-эмоциональный стресс, беременность, кормление грудью, реабилитация после тяжелых заболеваний, операций, необходимость укрепления иммунной системы организма.

Из пищевых продуктов источником витамина С являются шиповник, черная смородина, сладкий перец, стручковый горох, облепиха, садовая земляника, лимон. Витамин С содержится в зеленом луке, пряной зелени, в свежей белокочанной капусте, картофеле.

Витамин С обладает высокой чувствительностью к условиям технологической обработки. Измельчение, растирание овощей, фруктов, ягод и прочие операции, предшествующие тепловой обработке, сопровождаются значительными потерями аскорбиновой кислоты.

4.3.2. Витамин В₁ (тиамин)

Структура витамина включает пиримидиновое и тиазоловое кольца, соединенные метановым мостиком:

Биологическая роль витамина В₁ проявляется в коферментной форме (тиаминдифосфат, ТДФ):

ТДФ входит в состав ферментов и ферментных комплексов, участвующих в превращениях углеводов.

При недостаточности тиамина нарушается обмен углеводов, а также нарушение водного обмена (задержка воды в организме, появление отеков). Наиболее значительные патологические изменения при недостаточности тиамина развиваются в пищеварительной, нервной и сердечно-сосудистой системах.

Недостаток тиамина может возникнуть при однообразном питании очищенным рисом, продуктами из муки высокого помола, бедной тиамином.

Недостаточность витамина В1 относится к так называемым болезням цивилизации. Основными причинами ее являются, с одной стороны, возрастающее потребление хлебных изделий из пшеничной муки высшего и первого сортов, бедных тиамином, а с другой - высокое потребление сахара и кондитерских изделий, увеличивающих легковсасываемую углеводную часть пищевого рациона, что приводит к повышению потребности организма в тиамине.

Потребность в тиамине зависит от ряда факторов внешней и внутренней среды, в частности, от характера питания. Например, белки высокой биологической ценности обладают известным тиаминсохраняющим действием. Избыток углеводов в пище, наоборот, повышает расход тиамина.

На потребность в тиамине у взрослых оказывает влияние уровень физической активности. Суточная потребность в тиамине взрослого человека составляет 0,6 мг на 1000 ккал суточного рациона, или от 1,5 до 2,5 мг в зависимости от энергозатрат. Было обнаружено увеличение потребности в тиамине при различных видах труда с большой физической нагрузкой в условиях повышенной и пониженной температуры воздуха. Кроме значительной физической нагрузки, на потребность в тиамине оказывает влияние нервно-психическое напряжение, когда даже при сравнительно небольших энергозатратах требуется достаточно высокое содержание в пищевом рационе витаминов, прежде всего группы В.

Из пищевых продуктов наиболее богаты витамином В₁ хлеб и хлебобулочные изделия из муки грубого помола или витаминизированной муки; крупы, особенно гречневая, овсяная, пшенная; зерновые и бобовые; печень, нежирная свинина. Богаты тиамином пивные дрожжи и пшеничные зародыши.

Наиболее богаты этим витамином горох, фасоль, морковь, капуста, клубни картофеля, плоды томатов, яблоки, зерна пшеницы, ржи и овса, особенно их зародыши и проростки. Основным источником витамина B₁ является хлеб из ржаной или пшеничной муки грубого помола. Молоко и молочные продукты бедны тиамином. При кулинарной обработке потери витамина В₁ невелики, но в щелочной среде (при добавлении соды) он сильно разрушается. Про запас в организме не накапливается.

4.3.3. Витамин В₂ (рибофлавин)

Рибофлавин состоит из изоаллоксазина и спирта рибитола:

Биологическую роль рибофлавин проявляет в составе большого числа важнейших окислительно-восстановительных ферментов (дегидрогеназ).

Производные рибофлавина - коферменты флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) (рис. 38).

Рис. 38. Схема строения коферментов дегидрогеназ флавинмононуклеотида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД)

Коферменты функционируют как промежуточные переносчики электронов и протонов, отщепляемых от окисляемого субстрата.

Рибофлавин играет большую роль в обмене железа: он необходим для включения в гемоглобин железа, отложенного в депо и получаемого с пищей. При недостаточности рибофлавина развивается анемия. Рибофлавин участвует в обеспечении светового и цветового зрения и в этих реакциях тесно связан с витамином А. Он повышает темновую адаптацию и остроту зрения, необходим для функционирования палочкового аппарата сетчатки. Рибофлавин предохраняет слизистые оболочки глаза от раздражающего действия коротковолновых лучей. Существует тесное взаимодействие между рибофлавином и другими витаминами группы В, а также аскорбиновой кислотой.

Внешними проявлениями недостаточности витамина В₂ служат поражения слизистой оболочки губ с вертикальными трещинами. При недостаточности рибофлавина развиваются также изменения со стороны органов зрения: светобоязнь, конъюнктивит, кератит.

Основными причинами недостатка рибофлавина у человека являются: недостаточное потребление молока и молочных продуктов, являющихся основным источником этого витамина; хронические заболевания желудочно-кишечного тракта. Утилизация рибофлавина в организме нарушается также при недостаточном потреблении белка.

Потребность в рибофлавине зависит от суммарных энерготрат. Для мужчин рекомендуемые суточные нормы потребления этого витамина составляют (по мере увеличения физической активности) 1,5-2,4 мг, для женщин 1,3-1,8 мг.

Из пищевых продуктов к источникам рибофлавина относятся: яйца; молоко и молочные продукты, особенно творог; мясо, печень и почки; гречневая крупа; дрожжи. Очищенный рис, макаронные изделия и белый хлеб бедны рибофлавином.

При термической кулинарной обработке В₂ разрушается слабо, но не переносит ультрафиолетового облучения, переходя при этом в неактивное вещество. Наиболее эффективен в комбинации с витамином B₁. Про запас в организме человека не накапливается.

4.3.4. Витамин В₃ (витамин РР, ниацин)

Ниацин (витамин РР, от англ. pellagra preventing - предупреждающий пеллагру) - группа соединений, важнейшими представителями которой являются никотиновая кислота (пиридин-3-карбоновая кислота) и никотинамид, обладающие одинаковой витаминной активностью.

Основная биологическая функция витамин РР - участие в различных окислительно-восстановительных процессах организма. Никотиновая кислота в организме входит в состав никотинамидаденин- динуклеотида (НАД⁺) (рис. 39) и его фосфорилированного аналога НАДФ⁺, выполняющих функции коферментов различных дегидрогеназ (оксидоредуктаз).

Рис. 39. Схема строения кофермента дегидрогеназ никотинамидадениндинуклеотида (НАД)

Дефицит витамина в организме возникает при воздействии комплекса факторов: низкого содержания в пище или потреблении зерновых продуктов, содержащих никотиновую кислоту в неусвояемой форме; недостаточного содержания триптофана при потреблении белка с несбалансированным составом аминокислот.

При недостатке витамина В₃ в рационе питания возникают раздражительность, подавленное настроение, головная боль и другие болезненные симтомы. Он необходим в повышенном количестве работникам умственного труда. Основное проявление недостаточности никотиновой кислоты у человека - пеллагра. Острая форма пеллагры протекает тяжело и сопровождается симптомами со стороны центральной нервной системы и психики (энцефалопатия).

Никотиновая кислота и никотинамид не только поступают с пищей, но могут образовываться в организме за счет эндогенного синтеза из триптофана. При этом из 60 мг L-триптофана образуется 1 мг никотиновой кислоты. В соответствии с этим потребность человека (и животных) принято выражать в ниациновых эквивалентах: 1 ниациновый эквивалент равен 1 мг никотиновой кислоты, или 60 мг L-триптофана.

Потребность в ниацине составляет: для мужчин (по мере увеличения энерготрат) от 16 до 28 мг ниацин-эквивалентов, для женщин, соответственно, от 14 до 20 мг. У детей в течение первого года жизни потребность в ниацине возрастает с 5 до 7 мг, а к 10 годам достигает 15 мг ниацин-эквивалентов.

Никотиновая кислота и ее амид широко распространены в продуктах растительного и, особенно, животного происхождения. В растительных продуктах значительная доля ниацина представлена никотиновой кислотой. Ею богаты рисовые отруби, пшеничные зародыши. В кукурузе и других зерновых культурах никотиновая кислота находится в связанной, неусвояемой форме (ниацитин) и освобождается полностью только после гидролиза щелочью. Источниками витамина РР служат бобовые (зеленый горох, чечевица, фасоль, соя), арахис, шпинат, томаты, картофель, грибы, хлеб из муки грубого помола.

Ниацин содержится во всех дикорастущих ягодах. Больше других содержат ниацин черника, шиповник, облепиха, малина.

В продуктах животного происхождения ниацин представлен никотинамидом, входящим в состав никотинамидных коферментов. Высоко содержание ниацина в мясных продуктах, печени, почках, рыбе. Молоко бедно ниацином, но, с учетом содержания триптофана, служит хорошим источником ниациновых эквивалентов. Этим объясняется защитное действие молока от пеллагры при использовании в пищу кукурузы.

4.3.5. Витамин В₅ (пантотеновая кислота)

Пантотеновая кислота по химической природе - дипептид, состоящий из остатков пантоевой кислоты и аминокислоты β-аланина.

Термин «пантотеновая кислота» происходит от греческого слова, означающего «вездесущий», так как она была обнаружена в значительном количестве в растительных и животных тканях.

Пантотеновая кислота, попадая в организм, превращается в пантеин - составную часть коэнзима А (КоА), который играет важную роль в метаболических процессах. Коэнзим А - одно из немногих веществ в организме, участвующих в метаболизме и белков, и жиров, и углеводов.

От обеспеченности организма пантотеновой кислотой зависит деятельность некоторых эндокринных желез. Например, витамин В₅ стимулирует производство гормонов надпочечников - глюкокортикоидов, что делает его средством для лечения таких заболеваний, как артрит, колит, аллергия и болезни сердца. Он играет важную роль в формировании антител, способствует усвоению других витаминов, а также принимает участие в синтезе нейромедиаторов (биологически активные вещества, посредством которых осуществляется передача импульса между нейронами).

При дефиците пантотеновой кислоты в рационе питания возникают слабость, утомляемость, депрессия, головная боль, тахикардия, гипотензия, анемия, анорексия.

Примерная суточная потребность взрослого человека в пантотеновой кислоте составляет 10-15 мг, или 4-5 мг/1000 ккал. Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте удовлетворяется при нормальном смешанном питании, так как пантотеновая кислота содержится в очень многих продуктах животного и растительного происхождения (дрожжи, икра рыб, печень крупного рогатого скота, яичный желток, зелёные части растений, молоко, морковь, капуста и т. д.).

Пантотеновая кислота синтезируется в организме человека кишечной микрофлорой.

4.3.6. Витамин В₆

Витамин В₆ включает группу трех родственных соединений, обладающих сходной биологической активностью: пиридоксин, пиридоксаль и пиридоксамин (отличаются наличием спиртовой, альдегидной или аминной группы).

В организме эти соединения находятся преимущественно в фосфорилированной форме пиридоксинфосфата, пиридоксальфосфата или пиридоксаминфосфата.

Все перечисленные формы витамина В6 в организме человека превращаются в коферментную форму - пиридоксальфосфат:

Пиридоксальфосфат входит в состав многочисленных ферментов, под контролем которых находятся важнейшие реакции обмена азотистых соединений, в частности, декарбоксилирование и трансаминирование аминокислот.

Витамин B₆ принимает активное участие в обмене триптофана. Участвует во многих аспектах метаболизма макроэлементов, синтезе неромедиаторов, синтезе и функции гемоглобина, липидном синтезе, глюконеогенезе, экспрессии генов.

К проявлениям В₆-витаминной недостаточности у взрослых людей следует отнести: поражения слизистой рта (стоматит); дерматит, повышенную нервную возбудимость, депрессию, бессонницу, тошноту.

Рекомендуемые суточные нормы потребления витамина В₆ установлены для мужчин на уровне 2 мг, для женщин - 1,8 мг. Для детей первого года жизни суточная норма потребления витамина В₆ составляет от 0,4 до 0,6 мг; к 17 годам она достигает 2 мг для юношей и 1,6 мг для девушек. Потребность в витамине В₆ зависит от содержания белка в питании.

Из пищевых продуктов источником витамина В₆ служат мясо, печень, рыба, яйца (преимущественно желток), пшеничная мука, картофель, морковь, дрожжи.

При термической обработке пиридоксин разрушается на 20-35 %, при замораживании сохраняется лучше.

4.3.7. Витамин В₉ (фолиевая кислота, фолацин)

Фолацин (от лат. folium - лист и англ. acid -кислота) - группа родственных соединений, обладающих биологической активностью фолиевой кислоты. Важнейшими представителями этой группы являются сама фолиевая кислота (химическое название: птероил-пара-аминобензоил-глутаминовая кислота), ее многочисленные коферментные формы, а также их ди- и полиглутаматы.

Фолиевая кислота принимает участие в обмене веществ, в производстве ДНК, играет важную роль в синтезе иммунных клеток крови, нормализует функцию пищеварительного тракта. При недостатке фолацина страдают прежде всего ткани, для которых характерен интенсивный синтез ДНК.

Рекомендуемые нормы потребления составляют (мкг/сут.): для детей до 6 месяцев - 40, от 6 до 12 месяцев - 60, до 3 лет - 100; для взрослых мужчин и женщин - 200. Дополнительный профилактический прием этого витамина необходим для беременных и кормящих женщин.

Из пищевых продуктов источником фолиевой кислоты служат зеленые овощи и фрукты. Богаты фолиевой кислотой печень и почки. В мясе, яйцах и молоке фолиевой кислоты мало. Основным источником этого витамина в питании является хлеб. За счет хлеба удовлетворяется около 50 % его потребности в витамине В₉. Наибольшую ценность как источник фолиевой кислоты представляют некоторые ягоды: рябина, шиповник, земляника, малина. Наиболее богаты витамином В₉ ягоды земляники и крыжовника.

Фолиевая кислота и ее коферментные формы - соединения довольно неустойчивые: они могут легко разрушаться при технологической и кулинарной обработке пищи. Особенно легко разрушается фолиевая кислота в овощах, при длительной варке которых потери фолацина могут достигать 80-95 %.

4.3.8. Витамин В₁₂ (кобаламин)

Витамин В₁₂ (кобаламин) представляет собой группу родственных соединений - производных коррина, обладающих биологической (витаминной) активностью цианкобаламина. Важнейшими представителями этой группы являются цианокобаламин, оксикобаламин, метилкобаламин и S-дезоксиаденозилкобаламин.

Оксикобаламин является одной из природных форм витамина В₁₂, в виде которой он транспортируется белками крови и депонируется в организме. Метилкобаламин и 5-дезоксиаденозилкобаламин являются коферментными формами витамина В₁₂.

В организме человека и животных витамин В₁₂ не образуется. Витамин В₁₂ вырабатывается микроорганизмами в пищеварительном тракте любого животного, птицы или рыбы, мясо которых употребляется людьми в пищу, а также в пищеварительном тракте человека. Поступающий в организм с пищей витамин B₁₂ всасывается в тонком кишечнике после соединения в желудке с так называемым «внутренним фактором» Кастла. Этот гликопротеин образует с витамином В₁₂ комплекс, который обеспечивает всасывания витамина. В отсутствие «внутреннего фактора» Кастла всасывание витамина В₁₂ не происходит. После поступления в кровь комплекс распадается и свободный кобаламин образует комплексы с α- и β-глобулинами, которые транспортируют его к тканям. В тканях кобаламин превращается в свои активные формы - метилкобаламин и дезоксиаденозилкобаламин - коферменты ряда ферментов.

В форме коферментов витамин В₁₂ участвует в синтезе метионина и нуклеиновых кислот, при взаимодействии с фолиевой кислотой ускоряет образование эритроцитов, обеспечивает регенерацию нервных тканей (волокон), нормализует функцию печени. Витамин В₁₂ участвует в обмене жиров в качестве протектора КоА.

Недостаток витамина В₁₂ приводит к тяжелым нарушениям процессов кроветворения, поражению нервной системы и органов пищеварения. Со стороны пищеварительного тракта наблюдаются потеря аппетита, нарушение моторики кишечника.

Основной причиной недостаточности витамина В₁₂ часто являются нарушения его всасывания. Недостаточность витамина В₁₂ имеет алиментарный характер и развивается при длительном отсутствии в рационе продуктов животного происхождения, в частности у вегетарианцев, что приводит к развитию анемии.

Обычно запасов витамина в печени человека вполне достаточно, чтобы предохранить от развития авитаминоза B₁₂ в течение 1-2 лет. Суточная потребность взрослого человека составляет 2-3 мкг, детей - 0,5-2 мкг. Рекомендуемые нормы потребления должны быть достаточными не только для предупреждения анемии, но и для создания запасов витамина в печени.

Из пищевых продуктов основным источником кобаламина для человека являются продукты животного происхождения: мясо, печень, почки, творог, сыр. В растительных продуктах содержится очень малое количество этого витамина.

4.4. Жирорастворимые витамины

4.4.1. Витамин А (ретинол)

К витаминам группы А относятся ретинол, ретиналь, а также ретиноевая кислота:

В животных тканях ретинол чаще всего встречается в виде сложного эфира с пальмитиновой кислотой - ретинилпальмитата. В растительных тканях он встречается, главным образом, в виде провитамина - каротиноидов:

К ним относятся альфа- и бета-каротины, ликопин, лютеин и многие другие. Активность бета-каротина в два раза выше остальных. Каротиноиды впервые были выделены из моркови; от латинского наименования этого корнеплода (Carota) они и получили свое название.

Роль витамина А в организме связана с процессами размножения и роста, дифференцировки эпителиальной и костной тканей, поддержания иммунологического статуса и функции зрения. Необходимость витамина А для процессов зрения определяется его участием в построении зрительного пигмента родопсина. Ресинтез родопсина и увеличение его содержания в сетчатке обеспечивают адаптацию глаза к пониженной освещенности (темновая адаптация).

Витамин A и каротиноиды играют важную роль в профилактике злокачественных новообразований, а в сочетании с витаминами C, P и группы B его назначают для лечения и профилактики лучевых поражений.

Всасывание витамина А и каротина происходит в тонком кишечнике с участием желчи, обеспечивающей их эмульгирование. Основным депо витамина А в организме является печень, содержащая значительные количества этого витамина, главным образом в форме ретинилпальмитата.

Недостаточность витамина А приводит к тяжелым нарушениям со стороны многих органов и систем. Особенно характерны поражения кожных покровов (сухость кожи), дыхательных путей (склонность к ринитам, бронхитам, пневмониям), желудочно-кишечного тракта (нарушение желудочной секреции, склонность к гастритам, колитам), мочевыводящих путей. Легкие и умеренные формы недостаточности витамина А сопровождаются нарушениями темновой адаптации, конъюнктивитами и сухостью роговицы. Тяжелые формы дефицита могут приводить к слепоте. Нарушения барьерной функции эпителия ведут к резкому снижению устойчивости к инфекциям.

Запасы витамина А в печени способны в течение довольно длительного времени поддерживать концентрацию ретинола в организме в пределах нормы.

Рекомендуемые нормы суточного потребления витамина А в мкг ретинолового эквивалента (1 мкг ретинолового эквивалента равен 1 мкг ретинола, или 6 мкг бета-каротина) составляют: для мужчин в возрасте от 18 до 60 лет - 1000 мкг и для женщин 800-1000 мкг. Усиленное физическое напряжение повышает потребность в витамине А до 2-2,5 мг ретинолового эквивалента в сутки.

Витамин А широко распростанен в природе. В растительных тканях он встречается, главным образом, в виде провитамина - каротиноидов, большая часть которых превращается в организме в витамин А. Среди каротиноидов наиболее распространен β-каротин, на который приходится 40-90 % всех каротиноидов. Он локализован в зеленых частях растений, а также в плодах и овощах, имеющих оранжевый цвет, в водорослях, грибах. Степень усвоения каротина из растительной пищи зависит от полноты разрыва клеточных оболочек. Каротин, содержащийся в пюре из моркови, усваивается лучше, чем из целой вареной и сырой моркови.

Наиболее богаты каротином морковь, зелень лука репчатого, клубни картофеля сортов с желтой мякотью, стручки гороха, листья свеклы столовой, сельдерей, спелые плоды томатов, перец красный, капуста брюссельская, сливы, яблоки. Дикорастущие ягоды с интенсивной желтой окраской мякоти богаты каротиноидами, в том числе β-каротином, наиболее эффективно превращающимся в организме человека в витамин А. Основными накопителями β-каротина, являются облепиха, боярышник, шиповник.

Каротин и ретинол разрушаются в значительной степени под влиянием теплоты, света, воздуха, нейтральной или щелочной среды. Весьма важна правильная тепловая обработка пищевых жиров. Их перегревание приводит к образованию пероксидов и эпоксидов, способствующих разрушению витамина А и наряду с этим токсически влияющих на организм, вплоть до проявления канцерогенного эффекта.

4.4.2. Витамин D (кальциферолы)

Кальциферолы образуются в результате фотоизомеризации соответствующих провитаминов под действием ультрафиолетового излучения. Провитамином холекальциферола является 7-дегидрохолестерин, образующийся в организме из холестерина; провитамином эргокальциферола - эргостерин.

Основные функции кальциферолов в организме связаны с поддержанием гомеостаза кальция и фосфора, осуществлением процессов минерализации и ремоделирования (перестройки) костной ткани.

Типичным симптомом недостаточности витамина является рахит, начинающийся с 2-4-го месяца жизни ребенка и продолжающийся до 1,5-2 лет. В условиях умеренного и, особенно, северного климата главной причиной рахита является недостаточность солнечного облучения ребенка. Другой причиной рахита является недостаток витамина D в питании. Недостаточность витамина D у взрослых проявляется изменениями диафиза костей. Витамин D необходим для обеспечения роста и минерализации костей и зубов в младенческом и детском возрасте, поддержания их в здоровом состоянии в дальнейшей жизни человека с учетом повышения потребности в этом витамине во время беременности, кормления грудью и при инфекционных заболеваниях.

Дефицит витамина D - явление очень распространенное и может вызвать проблемы роста клеток органов, наибольшим из которых является кожа.

Потребность человека в витамине D составляет 10 мкг в сутки. Витамин D встречается, главным образом, в продуктах животного происхождения. Им богат жир печени трески, тунца и других рыб. В растительных продуктах он встречается весьма редко и в очень малых количествах, чаще всего в виде провитамина - эргостерина. При кулинарной обработке сохраняется.

Профилактика D-витаминной недостаточности достигается регулярной инсоляцией, а при ее недостатке - путем приема витаминных препаратов, содержащих физиологические дозы витамина D.

Длительное применение витамина нередко вызывает побочные явления: головные боли, чувство усталости, слабости, тошноту, отсутствие аппетита или его повышение, жажду; иногда наблюдаются кровоизлияния в сетчатку глаза, психозы, серьезные поражения почек (отложение в них кальция). Необходимо помнить, что витамин D при употреблении в повышенных количествах может проявлять сильное токсическое действие.

4.4.3. Витамин E (токоферолы)

Витамин Е в природе существует в восьми различных изомерных формах, отличающихся биологической активностью и функциями в организме.

Участвует в биосинтезе гема и белков, тканевом дыхании и других процессах метаболизма в клетках. Стимулирует мышечную деятельность и функции половых желез, способствует накоплению во внутренних органах всех жирорастворимых витаминов. Витамин E регулирует процессы липолиза и липогенеза, обладает противовоспалительными свойствами, является универсальным стабилизатором клеточных мембран, тормозит окисление витамина A и каротина, предупреждает образование вредных токсичных продуктов окисления в тканях.

Суточная потребность взрослого человека - 10-30 мг. При недостаточности токоферола в организме наступают дегенеративные изменения мышцы сердца, скелетной мускулатуры, нервных и печеночных клеток, повышается проницаемость кровеносных капилляров.

Токоферол синтезируется только растениями. Исключительно богата ими облепиха - до 18 мг/100 грамм в плодах и в десятки раз больше в масле. Богаты токоферолами шиповник, боярышник, рябина обыкновенная. В основном содержится в растительных маслах (подсолнечном, льняном, арахисовом, соевом, кунжутном и др.) и зеленых частях растений. Значительное количество витамина E содержится также в облепиховом масле, плодах морошки, аронии черноплодной.

Токоферолы обладают высокой устойчивостью, не разрушаются при нагревании до 170 °C.

4.4.4. Витамин К (филлохинон, менахинон)

Витамин К - групповое название для ряда производных 2-метил-1,4-нафтохинона, сходного строения и близкой функции в организме. Филлохинон (также именуемый витамином K₁) содержит 4 изопреноидных звена, одно из которых является ненасыщенным. Витамин К₂ (менахинон) существует в нескольких формах, продуцируется бактериями в кишечнике, поэтому его недостаточность проявляется редко, преимущественно при дисбактериозах.

Биологическая роль обусловлена участием его в процессе свертывания крови. Способствует образованию протромбина в печени, усиливает двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, обладает антимикробным и антибактериальным действием. Участвует в обмене веществ в костях и в соединительной ткани, а также в здоровой работе почек, обеспечивая усвоение кальция и взаимодействие кальция с витамином D.

Недостаток витамина К приводит к слабой свертываемости крови. Дефицит витамина К может развиваться из-за нарушения усвоения пищи в кишечнике.

Витамин K обнаружен в зеленых листовых овощах, в крестоцветных - белокочанной капусте, цветной капусте, брокколи и брюссельской капусте; в крапиве, пшеничных отрубях, злаках, в некоторых фруктах, в мясе; в молоке и молочных продуктах; яйцах; сое и продуктах из нее. Значительное количество витамина К содержит оливковое масло.

Суточная потребность взрослого человека - 2 мг. Поступает в организм с пищей, частично образуется микрофлорой кишечника. Синтетический аналог витамина К - викасол (Vikasolum) применяется как кровоостанавливающее средство при кровотечениях.

Наиболее богаты витамином К растения пастушьей сумки, горца перечного и почечуйного, крапивы двудомной, тысячелистника обыкновенного, моркови, шпината, плоды томатов и рябины, листья каштана конского, хвоя сосны и ели, ягоды клюквы, черной смородины и голубики. В ягодах он содержится в форме К₁. Больше других ягод витамин К₁накапливают рябина, черная смородина, шиповник, черника.

4.5. Минеральные вещества

Организм человека состоит на 60 % из воды, 34 % приходится на органические вещества и 6 % - на неорганические. Основными компонентами органических веществ являются углерод, водород, кислород, в их состав входят также азот, фосфор и сера. В неорганических веществах организма человека обязательно присутствуют 22 химических элемента: Ca, P, O, Na, Mg, S, B, Cl, K, V, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, Cr, Si, I, F, Se. Например, если вес человека составляет 70 кг, то в нем содержится (в граммах): кальция - 1700, калия - 250, натрия - 70, магния - 42, железа - 5, цинка - 3.

Минеральные вещества имеют большое значение для жизнедеятельности организма человека; они входят в состав тканей, участвуют в обмене веществ, в образовании ферментов, гормонов, пищеварительных соков. Минеральные вещества, как и витамины, часто действуют как коферменты при катализе химических реакций, происходящих в организме. Они представляют собой жизненно необходимые компоненты питания, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность и развитие организма. Недостаток или отсутствие отдельных элементов в организме приводит к тяжелым заболеваниям.

По количественному содержанию в организме минеральные вещества делят на макро- и микроэлементы. Если массовая доля элемента в организме превышает 10-2%, то его следует считать макроэлементом. Доля микроэлементов в организме составляет 10^-3-10^-5%. Если содержание элемента ниже 10^-5 %, его считают ультрамикроэлементом.

К макроэлементам относятся кальций, фосфор, железо, калий, натрий, магний, сера, хлор и др. Кальций, фосфор и магний участвуют в образовании костной ткани. Фосфор, кроме того, принимает участие в дыхании, двигательных реакциях, энергетическом обмене, активировании ферментов.

Источником фосфора являются мясо, рыба, яйца, сыр. Суточная норма потребления фосфора около 1600 мг.

Кальций находится в продуктах в виде соединений с кислотами и белками. Содержится в молоке и молочных продуктах, желтке яиц, рыбе, салате, шпинате, петрушке. Суточная норма потребления кальция около 800 мг.

Кальций и фосфор хорошо усваиваются организмом при соотношении в продуктах 1:1,2 или 1:1,5.

Магний нормализует возбудимость нервной системы, стимулирует перильстатику кишечника и повышает выделение желчи. Содержится в крупах, бобовых, орехах, рыбе. Суточная норма потребления магния около 500 мг.

Железо участвует в процессе кроветворения, около 70 % железа содержится в гемоглобине. Источником железа служат мясо, печень, почки, яйца, рыба, виноград, земляника, яблоки, капуста, горох, картофель и др. Суточная норма потребления железа - 15 мг.

Калий и натрий участвуют в регулировании водообмена в организме. В плазме крови около 16 мг % калия. Суточная норма потребления калия - 2-3 г.

Сера входит в состав белков.

Хлор необходим для образования желудочного сока.

Потребность организма в натрии и хлоре удовлетворяется в основном за счет потребления поваренной соли.

Потребность организма в микроэлементах и их содержание в продуктах ничтожно малы. В то же время дефицит минеральных веществ связан с тяжелыми симптомами (табл. 10).

К микроэлементам относятся медь, кобальт, йод, марганец, фтор и др. Медь и кобальт способствуют образованию гемоглобина крови. Функции меди связаны с функциями железа. Кобальт участвует в каталитической функции витамина В₁₂. Суточная норма потребления меди составляет 2-5 мг.

Йод необходим организму для нормальной работы щитовидной железы. Им богаты морская рыба, водоросли, ракообразные, моллюски, яйца, лук, хурма, салат, шпинат. Суточная норма потребления йода - 100-150 мкг.

Марганец и фтор способствуют формированию костей.

В сравнительно больших количествах микроэлементы содержатся в желтке яйца, говяжьей печени, мясе, рыбе, картофеле, свекле, моркови.

Минеральные вещества иначе называют зольными элементами, так как после сжигания продукта они остаются виде золы. В растительных и животных продуктах содержатся практически все зольные элементы, встречающиеся в природе, однако количество их различно. Зольность служит показателем качества при определении сорта муки и крахмала, характеризует также степень чистоты продукта (сахар, какао-порошок).

Таблица 10. Характерные симптомы дефицита химических элементов в организме человека

Суточная потребность взрослого человека в минеральных веществах составляет 13,6-21 г. Избыток микроэлементов вызывает отравления организма. Соли меди, свинца, олова могут попадать в продукты при их изготовлении в результате растворения металлической аппаратуры кислотами, а также ее истирания. Поэтому содержание в продуктах меди, олова ограничивается стандартами; свинец, цинк, мышьяк не допускаются.

Вопросы для самопроверки

1. Изложите краткую историю открытия витаминов.

2. Приведите классификацию витаминов по растворимости

3. Приведите классификацию витаминов по функциям в организме.

4. Дайте определение гипо-, гипер- и авитаминоза.

5. В чем причины гипо- и авитаминозов и каковы их последствия?

6. Охарактеризуйте строение водорастворимых витаминов (В₁, В2, В3, В5, Вб, В12).

7. Какие витамины обладают коферментной функцией?

8. Охарактеризуйте строение жирорастворимых витаминов (А, Е, D, К).

9. Назовите витамины, дефицит которых вызывает следующие заболевания: а) бери-бери; б) пеллагра; в) цинга; г) рахит; д) анемия.

10. В чем состоит биологическая роль: а) витамина С; б) пантотеновой кислоты; в) витамина К; г) витамина РР; д) витамина В₁₂?

11. Какие нарушения происходят в организме при недостаточности: а) витамина А; б) фолиевой кислоты; в) витамина Е; г) витамина В1; д) витамина D?

12. Перечислите витамины, которые синтезируются в организме человека.

13. Назовите витамины, которые синтезируются микрофлорой кишечника человека.

14. Назовите витамины, которые являются наиболее эффективными природными антиоксидантами.

15. Перечислите минеральные вещества, которые входят в состав биологических тканей.

16. Опишите функции минеральных веществ в организме.

17. Как классифицируют минеральные вещества по количественному содержанию в организме?

18. Укажите пищевые источники макроэлементов.

19. Укажите пищевые источники микроэлементов.

20. Какова суточная потребность человека в минеральных веществах?

21. Какие минеральные вещества являются токсикантами?

22. Опишите роль железа в организме человека.

23. Какие микроэлементы необходимы для роста организма?

24. Дефицит какого микроэлемента вызывает слабость сердечно-сосудистой системы?

25. Какие минеральные вещества участвуют в передаче нервных импульсов?

26. Какие минеральные вещества участвуют в регуляции водно-солевого обмена?

27. Дефицит каких микроэлементов вызывает склонность к кариесу?

28. Дефицит какого микроэлемента вызывает нарушение работы щитовидной железы и замедление метаболизма?

29. Дефицит какого микроэлемента вызывает злокачественную анемию?

30. Каково рекомендуемое соотношение кальция и фосфора в пище и каковы последствия в их недостатке?