Принципы структурной организации белков - Г. Шульц 1982

Эволюция белков
Обнаружение отдаленных родственных связей
Заключение

Огромное разнообразие белков есть следствие их эволюции. Эволюция явилась результатом многочисленных природных экспериментов (мутации и последующий отбор), которые могут быть использованы для изучения принципов строения белков. Основной мутационной ступенью эволюции белков является замена аминокислотного остатка; на следующих по значимости этапах происходят вставки и делеции одного или большего числа остатков; очень большие изменения являются результатом мультипликации и слияния генов.

Сопоставляя известные структуры белков, можно сделать следующие заключения: замены на поверхностях белков происходят значительно более легко, чем замены во внутренней части; функционально важные положения, например, активные центры практически инвариантны и т. д. Кроме того, стало очевидным, что очень близкие трехмерные структуры могут быть образованы совершенно различными аминокислотными последовательностями. Необходимо отметить исключительно высокую сохранность свертывания цепи, которая показывает, что не только окончательная структура, но также и процесс свертывания находятся под мощным воздействием отбора. Дополнительную структурную информацию можно получить, исследуя мутации, еще не подвергшиеся действию отбора, например мутантный гемоглобин человека. В этом случае структурные принципы выявляются по отклонениям от нормальных свойств.

В процессе эволюции белков можно выделить тенденции к специализации и дифференциации. Специализированные белки выполняют одну и ту же функцию в разных организмах и могут использоваться для установления генеалогии организмов. Однако следует отметить, что специализация белков не направляет эволюцию организмов. Дифференциация белков — это процесс, ведущий к функциональному разнообразию гомологичных белков. Таким образом, исследование эволюции белков не только способствует проникновению в детали структурной организации белков, но также позволяет установить связи между белками, находящимися в совершенно различных частях метаболического пути. Таким образом, можно внести определенный порядок в огромный перечень существующих белков и вместе с тем выявить аспекты эволюции метаболических путей. Важным механизмом дифференциации белков является мультипликация и слияние генов.

Как и дивергентная эволюция (гомологичных белков), конвергентная эволюция (аналогичных белков) происходит на всех стадиях. Например, обычным явлением представляется конвергенция в отношении функции. Может также происходить конвергенция в отношении структуры, однако этот процесс трудно проследить на основании уровня современных знаний. В частности, при исследовании очень отдаленного эволюционного родства не всегда оказывается возможным провести различие между аналогичными и гомологичными чертами сходства.