Принципы структурной организации белков - Г. Шульц 1982
Взаимодействия белок - лиганд
Центры связывания гема
Протогем IX встречается в гемоглобине, в цитохромах типа b и с, а также в каталазах и пероксидазах. Мы остановимся на этих семействах гем-содержащих белков в связи с тем, что трехмерные структуры этих белков известны. Такие данные получены для гемоглобинов [85, 550, 634], включая и мономерные виды, как, например, миоглобин млекопитающих [185, 635, 795] и эритрокруорин личинок насекомых [277], цитохромов с [509] и цитохромов b [297, 562]. Другими примерами гемсодержащих белков служат каталазы и пероксидазы. Из гемов, существующих в природе [637], наиболее хорошо изучен протогем IX*, который встречается исключительно в рассмотренных ниже примерах. Длина полипептидной цепи, образующей гемсвязывающий домен, составляет около 100 остатков в случае цитохромов и около 150 остатков в случае глобинов. Однако известен пример необычного способа присоединения гема. В цитохромах с3 из видов Desulfovibrio четыре гемгруппы присоединены одной полипептидной цепью, состоящей приблизительно из 120 аминокислот. Это означает, что для связывания одной группы гема используются только от 20 до 30 аминокислотных остатков (см. обзор в [509]). Четыре гема функционируют более или менее независимо друг от друга [638].
Гемсодержащие белки являются переносчиками электронов или малых молекул, таких, как О2. В гемоглобинах функция гема и окружающей его полипептидной цепи состоит в обеспечении связывания молекулярного кислорода железом и в защите координированного ферроиона от окисления [639]. В цитохроме с функция атома железа в геме заключается не в координации малой молекулы, а в переносе электронов; в ходе метаболизма энергии железо ферментативно восстанавливается (Fe3+ → Fe2+) и окисляется соответствующими белками — партнерами цитохрома с [509]. Цитохром b5 — составная часть другой группы электронпереносящих белков, которые участвуют в расщеплении жирных кислот и других химических реакциях [297]. Было выдвинуто предположение [640], что цитохром b5 может взаимодействовать in vivo с цитохромом с. Однако пока установлено, что восстановление цитохрома с цитохромом b5 может происходить только in vitro. Недавно была предложена структурная модель этого взаимодействия [640].