Принципы структурной организации белков - Г. Шульц 1982
Эволюция белков
Филогенез на основе структур белков
Филогенетическое дерево
Связи между очень отдаленными таксонами можно установить путем исследования специализации белка. Отправным пунктом любого эволюционного исследования, основанного на заменах аминокислот, является таблица различий между белками, относящимися к разным видам [145]. Эти данные представлены в виде упорядоченной матрицы различий; упорядоченность достигается путем помещения самых малых чисел, отражающих различия, вблизи диагонали. Основные этапы перехода от такой таблицы к установлению филогенетической связи описаны в разд. 9.3 на примере коротких пептидных гормонов. Для установления генеалогии белков, подобных рассмотренным митохондриальным цитохромам с, выделенным из более чем 70 организмов [509], были предложены детально разработанные схемы, например «метод родовой последовательности» [513] и «матричный подход» [504].
Установленная генеалогия цитохрома с, соответствующая филогенетическому дереву организмов, содержащих цитохром с, включает генетические расстояния (данные в единицах РАМ) без указаний на времена эволюции. Однако можно произвести калибровку путем сопоставления с филогенетическим деревом, основывающимся на макроскопических признаках и данных по ископаемым. Для датирования ископаемых используется геологическая временная шкала, устанавливаемая по радиоактивному распаду долгоживущих изотопов. Калибровочной константой является скорость эволюции, приведенная в табл. 9.1. Для случая митохондриальных цитохромов с эта скорость приблизительно постоянна для всех ветвей дерева, что приводит к линейному виду калибровочных кривых аналогично приведенным на рис. 9.2. Если предположить, что прямые для самых низких скоростей фиксации могут быть продолжены до времени, предшествующего эпохам, для которых известны ископаемые, то очевидно, что с помощью филогенеза, основанного на специализации белка, можно не только сопоставить такие отдаленные таксоны, как, например, растения и животные, но и указать дату для точки ветвления. Однако попытки таких обобщений принимаются весьма скептически. Действительно, если предположить, что окружающая среда налагала на ранние виды меньшее число ограничений, то скорость их эволюции могла быть значительно более высокой [483, 509],
Для цитохромов с характерна низкая скорость эволюции (табл. 9.1), поэтому их нельзя использовать для выяснения взаимосвязей в ответвлениях филогенетического дерева, например между коровой и другими парнокопытными. Для этой цели необходимо использовать белки, эволюционизирующие быстрее, например рибонуклеазу поджелудочной железы [145, 488] (рис. 9.2).
Рис. 9.2. Графическое представление скоростей эволюции (даны в числе РАМ на 108 лет) в специализированных белках.
300 Ма (миллионов лет) назад произошла дивергенция линий, которая привела к пресмыкающимся и птицам, с одной стороны, и млекопитающим — с другой. Если вернуться на 600 Ма назад, эволюционные события, как указывает специализация белков, будут отвечать ископаемым данным.