БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 1

ЧАСТЬ I. КОНФОРМАЦИЯ И ДИНАМИКА

ГЛАВА 10. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

10.4. Фосфолипиды и гликолипиды легко образуют бислой

Свойства мембранных липидов настолько разнообразны, что при знакомстве с ними можно прийти в смятение. Однако существует общий принцип их структурной организации: мембранные липиды являются амфипатическими соединениями. Их молекулы имеют как гидрофильные, так и гидрофобные группы (табл. 10.1).

Таблица 10.1. Гидрофобные и гидрофильные группы в липидах мембран

Рассмотрим пространственную модель какого-либо фосфоацилглицерола, например, фосфатидилхолина (рис. 10.6). По общей форме он напоминает прямоугольник. Две цепи жирных кислот расположены почти параллельно друг другу, а остаток фосфорилхолина направлен в противоположную от них сторону. Аналогичная конформация свойственна и сфингомиелину (рис. 10.7). В гликолипидах остаток сахара расположен практически так же, как остаток фосфорилхолина в сфингомиелине. Все это позволило прибегнуть к следующему способу изображения мембранных липидов; гидрофильную часть, называемую также полярной головкой, рисуют в виде кружочка, тогда как углеводородные хвосты-в виде прямых или волнистых линий (рис. 10.8).

Рис. 10.6. Пространственная модель молекулы фосфатидилхолина

Рис. 10.7. Пространственная модель молекулы сфингомиелина

Рис. 10.8. Символическое изображение молекулы фосфолипида или гликолипида

Посмотрим теперь, как ведут себя фосфолипиды и гликолипиды в водной среде. Вполне очевидно, что их полярные головки обладают сродством к воде, тогда как углеводородные хвосты отталкивают воду. Следовательно, в водной среде фосфолипиды и гликолипиды могут образовать мицеллы, у которых полярные головки находятся на поверхности, а углеводородные хвосты спрятаны внутрь (рис. 10.9).

Рис. 10.9. Схематическое изображение отрезка мицеллы, образованной молекулами фосфолипида

Возможен и другой способ организации, удовлетворяющий гидрофильным и гидрофобным требованиям мембранных липидов, а именно образование бимолекулярного слоя, или иначе липидного бислоя (рис. 10.10). Оказалось, что в водной среде большинство фосфолипидов и гликолипидов образуют именно бимолекулярный слой, а не мицеллу. Такое предпочтительное образование структуры бислоев имеет огромное значение в биологии. Дело в том, что размеры мицелл обычно невелики-менее 200 А в диаметре. Бимолекулярные слои, напротив, достигают макроскопических размеров, вплоть до миллиметра (10⁷ А). Фосфо- и гликолипиды являются ключевыми компонентами мембран именно потому, что они легко образуют бимолекулярные слои. Кроме того, эти бислои, несмотря на жидкое состояние, могут выполнять функцию барьеров проницаемости.

Рис. 10.10. Схематическое изображение отрезка двуслойной мембраны, образованной молекулами фосфолипидов

Образование липидных бислоев осуществляется путем самосборки. Другими словами, способность к образованию бислоя заложена в структуре липидных молекул и определяется главным образом их амфипатическими свойствами. Формирование в воде липидных бислоев из гликолипидов или фосфолипидов идет быстро и спонтанно. Основная сила, обеспечивающая самосборку бислоя- это гидрофобные взаимодействия. Вспомним, что гидрофобные взаимодействия играют также главную роль в складывании белковых молекул в водном растворе. По мере того как углеводородные хвосты мембранных липидов попадают во внутреннюю, неполярную часть бислоя, они теряют окружавшие их молекулы воды. Такое выделение воды приводит к большому увеличению энтропии. Кроме того, между углеводородными хвостами возникают вандерваальсовы взаимодействия, способствующие плотной упаковке углеводородных хвостов липидов внутри бислоя. И наконец, образованию бислоев способствует возникновение электростатических сил и водородных связей между полярными головками и молекулами воды. Итак, в стабилизации липидных бислоев участвуют все те силы, которые обеспечивают молекулярные взаимодействия в биологических системах.

10.5. Липидные бислои - нековалентные кооперативные структуры

Еще одно важное свойство липидного бислоя-это кооперативность его структуры. Цельность бислоя обеспечивается множеством усиливающих друг друга нековалентных взаимодействий. Фосфолипиды и гликолипиды образуют в воде конгломераты (кластеры), в которых контакт углеводородных цепей с водой сведен до минимума. Эту ситуацию можно сравнить с овцами, сбившимися в тесную кучу в холодную погоду, чтобы снизить потерю тепла. Образованию кластеров способствуют также вандерваальсовы взаимодействия между соседними углеводородными цепями. Эти энергетические факторы приводят к трем биологически важным последствиям: 1) липидные бислои имеют тенденцию к увеличению своей поверхности; 2) липидные бислои стремятся замкнуться на себя так, чтобы на концах не оставалось доступных для контакта с водой углеводородных цепей; в результате замыкания возникает отграниченное пространство (компартмент); 3) липидные слои способны самозапечатыватъся (самосшиваться), поскольку любая дырка в бислое энергетически невыгодна.

Рис. 10.11. Пространственная модель отрезка фосфолипидной двуслойной мембраны, обладающей высокой текучестью