БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 19. ФОТОСИНТЕЗ

Вся свободная энергия, потребляемая биологическими системами, возникает из солнечной энергии, которая улавливается в процессе фотосинтеза. Основное уравнение фотосинтеза на первый взгляд кажется простым:

(СН₂O) в этом уравнении представляет собою углевод. Механизм фотосинтеза сложен и требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. У зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах - специализированных органеллах. Аппарат преобразования энергии является интегральным компонентом системы мембран в тилакоидах хлоропласта (рис. 19.1). Первый этап фотосинтеза - это поглощение света молекулой хлорофилла. Энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не достигает молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реакционным центром. Превращение света в химически используемую энергию происходит в реакционных центрах двух видов. На самом деле для осуществления фотосинтеза требуется кооперирование двух световых реакций. Одна из них, называемая фотосистемой I, генерирует восстановительную силу в форме NADPH, тогда как другая, называемая фотосистемой II, расщепляет воду с выделением O₂ и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, когда выделяется O₂ и когда поток электронов проходит по электрон-транспортной цепи, связывающей две фотосистемы. Синтез АТР, как и при окислительном фосфорилировании, запускается протонным градиентом. АТР может образовываться и без одновременного образования NADPH.

Рис. 19.1. Электронная микрофотография части хлоропласта из листа шпината. Мембраны тилакоидов образуют стопки, называемые гранами

NADPH и АТР, образовавшиеся под действием света, используются в дальнейшем для восстановления СO₂ в углевод в серии темновых реакций, называемых циклом Кальвина. Эти реакции происходят в растворимом компоненте хлоропластов. Первым этапом служит взаимодействие СO₂ с рибулозобисфосфатом, приводящее к образованию двух молекул 3-фосфоглицерата. Из 3-фосфоглицерата по пути глюконеогенеза образуется гексоза и далее под действием транскетолазы, альдолазы и некоторых других ферментов происходит регенерирование рибулозобисфосфата. В одном обороте цикла для восстановления СО₂ до гексозофосфата используются 3 АТР и 2 NADPH.

Электронная микрофотография целого хлоропласта из листа шпината

19.1. Открытие основного уравнения фотосинтеза

Основное уравнение фотосинтеза в первом приближении могло быть написано уже в конце XVIII столетия. Образование кислорода при фотосинтезе было открыто Джозефом Пристли (Joseph Priestley) в 1780 г. Он обнаружил, что растения могут «очищать воздух, который был испорчен горящей свечой». Пристли поместил побег мяты в перевернутую стеклянную банку, погруженную в сосуд с водой, и через несколько дней обнаружил, что «воздух в банке не гасил свечу, а когда я поместил в банку мышь, не причинял ей вреда». Этот крупный химик XVIII столетия был, кроме того, английским министром-нон- конформистом. Его интересовали прежде всего теология, философия и политика. В 1791 г. из-за своих симпатий к Французской революции Пристли был вынужден покинуть Англию. Он отправился во Францию, потом в Соединенные Штаты, где скончался в 1804 г. после нескольких спокойных лет, проведенных на берегах Саскачевана. Совсем иной была судьба современника Пристли, заложившего фундамент для выяснения основного процесса фотосинтеза. Антуан Лавуазье (Antoine Lavoisier) разработал методы исследования газов и предложил концепцию окисления и закон сохранения массы в химических реакциях. Будучи связан с монархистами, он был казнен в 1794 г. французскими революционерами. Судья, который произнес приговор, добавил, что «Республика не нуждается в ученых».

Рис. 19.2. Классический эксперимент Пристли по фотосинтезу

Следующий важный вклад в изучение фотосинтеза внес Ян Ингенхауз (Jan Ingen- housz), датчанин, придворный медик австрийской императрицы. Ингенхауз был светским человеком и любил посещать Лондон. Однажды он услышал обсуждение опытов Пристли по восстановлению воздуха растениями и так был захвачен этой проблемой, что решил при первой же возможности поставить некоторые эксперименты. Такая возможность представилась через шесть лет, когда Ингенхауз снял виллу вблизи Лондона и провел лето, с лихорадочным увлечением выполнив более пятисот экспериментов. Он открыл роль света в фотосинтезе:

«Я обнаружил, что растения не только обладают способностью улучшать плохой воздух за шесть или десять дней, когда растут в нем, как указывают эксперименты доктора Пристли, но что они полностью выполняют эту важную функцию в течение нескольких часов. Этот удивительный процесс обусловливается не ростом растения, а влиянием на него солнечного света».

Ингенхауз торопился опубликовать свои наблюдения, поскольку опасался, что кто- нибудь опередит его. В конце лета он выпустил книгу под названием «Опыты на растениях, раскрывающие их великую способность очищать обычный воздух на солнечном свету и ухудшать его в тени и ночью».

Эта боязнь конкуренции была оправданной. Аналогичные эксперименты проводились в Женеве швейцарским пастором Жаном Сенебье (Jean Senebier). Он сделал выдающийся вклад в изучение фотосинтеза, показав, что в процессе фотосинтеза происходит потребление «фиксированного воздуха», а именно СO₂. Роль воды в фотосинтезе была установлена также в Женеве Теодором де Соссюром (Theodore de Saussure). Он нашел, что суммарный вес органического вещества, образуемого растениями, и выделяющегося O₂ значительно превышает вес потребленного СO₂. На основе закона сохранения вещества, открытого Лавуазье, де Соссюр заключил, что имеет место использование еще одного вещества. Поскольку компонентами его системы являлись только СO₂, вода и свет, де Соссюр пришел к выводу, что таким ре-

агентом должна быть вода.

Окончательный вклад в раскрытие основного уравнения фотосинтеза был сделан почти на полвека позднее. В 1842 г. Юлиус Роберт Майер (Julius Robert Mayer), немецкий хирург, открыл закон сохранения энергии. Майер установил, что растения превращают солнечную энергию в химическую свободную энергию: «Растения потребляют один вид энергии-свет и преобразуют ее в другой вид энергии - химическую».

Количество энергии, запасаемой при фотосинтезе, огромно. На земле ежегодно в процессе фотосинтеза запасается более 10¹⁷ ккал свободной энергии, что соответствует ассимиляции более 10¹⁰ т углерода, включающего в состав углеводов и других форм органических веществ.