БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984
ТОМ 3
ЧАСТЬ V. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ГЛАВА 36. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ
Биологические мембраны представляют собой высокоизбирательные барьеры проницаемости. Поток молекул и ионов между клеткой и окружающей средой строго регулируется специфическими системами транспорта. Транспортные процессы выполняют несколько важных функций.
1. Регулируют объем клетки и поддерживают внутриклеточное значение рН и ионный состав в узких пределах колебаний, что создает благоприятные условия для проявления активности ферментов.
2. Экстрагируют из среды и концентрируют субстраты энергетического и пластического обмена (топливо и строительные блоки), а также выведение токсических веществ.
3. Создают ионные градиенты, что необходимо для поддержания возбудимости нервов и мышц.
В настоящее время начинают выясняться молекулярные механизмы, лежащие в основе многих процессов транспорта. В этой главе мы рассмотрим ряд транспортных систем, обеспечивающих перенос ионов, сахаров и аминокислот через биологические мембраны бактериальных и животных клеток. Мы обсудим также продуцируемые микроорганизмами транспортные антибиотики, поскольку именно анализ их структуры позволил выяснить, каким образом системы транспорта различают такие ионы, как, например, Na+ и К+. Последняя часть этой главы содержит описание каналов, соединяющих содержимое прилежащих друг к другу клеток. Эти протоки (рис. 36.1) играют важную роль в межклеточной коммуникации.
Рис. 36.1. Электронная микрофотография негативно окрашенных межклеточных соединений, выделенных из клеток печени. По таким каналам диаметром 15 А ионы и небольшие молекулы могут перетекать из одной клетки в другую
36.1. Различие между пассивным и активным транспортом
Является ли процесс транспорта активным или пассивным, зависит от изменения свободной энергии транспортируемых компонентов. Рассмотрим случай, когда транспортируется незаряженное растворенное вещество (рис. 36.2). Свободная энергия его переноса из отсека 1, где оно находится в концентрации с1, в отсек 2, где его концентрация равна с2, составляет
Рис. 36.2. Изменение свободной энергии переноса незаряженного растворенного вещества из отсека с концентрацией с1 в отсек с концентрацией с2 (А) и одновалентных ионов через мембрану на сторону, имеющую одноименный с ионом заряд (Б). Обратите внимание, что мембранный потенциал 59 мВ требует для транспорта одновалентного иона при 25°С такого же изменения свободной энергии, как и градиент концентрации, равный 10
Для заряженного компонента следует учитывать также электрический потенциал мембраны. Сумма концентрационной и электрической составляющих дает электрохимический потенциал. Изменение свободной энергии в этом случае составит
где Z - электрический заряд транспортируемого компонента, ∆V - мембранная разность потенциалов в вольтах и F - число Фарадея (23,062 ккал • В-1 • моль-1).
Если ∆G положительно, то процесс транспорта должен быть активным; если же ∆G отрицательно, то транспорт может осуществляться пассивно. Активный транспорт требует сопряжения с притоком свободной энергии, тогда как пассивный транспорт может идти спонтанно. Рассмотрим для примера транспорт незаряженного вещества из с1 = 10-3 мМ в с2 = 10-1 мМ: ∆G = 2,3RTlg (10-1/10-3) = 2,3 • 1,98 • 298 • 2 = + 2,7 ккал/моль.
При 25°С (298 К) ∆G = = + 2,7 ккал/моль, что указывает на активный транспорт, нуждающийся в притоке свободной энергии. Такой транспортный процесс может протекать за счет, например, гидролиза АТР, энергия которого составляет —7,3 ккал/моль в стандартных условиях.