БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

ЧАСТЬ V. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА 37. ВОЗБУДИМЫЕ МЕМБРАНЫ И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Заключение

Потенциалы действия в мембранах аксонов нервных клеток опосредованы кратковременным изменением проницаемости для Na⁺ и К⁺. И Na⁺-, и К⁺-каналы регулируются трансмембранной разностью потенциалов. Тетродотоксин и сакситоксин - специфические блокаторы Na⁺-каналов. Передача нервных импульсов через синапсы в большинстве случаев опосредована химическими медиаторами. Ацетилхолин, который служит нейромедиатором во многих синапсах и двигательных концевых пластинках, синтезируется из ацетил-СоА и холина. Ацетилхолин накапливается в синаптических пузырьках, которые при поступлении нервного импульса сливаются с пресинаптической мембраной; высвобождающийся при этом ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и соединяется со специфическими белковыми рецепторами на постсинаптической мембране. Вызванное этим увеличение проницаемости для Na⁺ и К⁺ приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Рецептор ацетилхолина имеет высокое сродство к α-бунгаротоксину и другим нейротоксинам; указанное свойство облегчило выделение и очистку этого интегрального мембранного белка. После гидролиза ацетилхолина под действием ацетилхолинэстеразы происходит реполяризация постсинаптической мембраны. Ингибиторами ацетилхолинэстеразы служат органические фосфаты, в частности ДИФФ, который может вызвать смерть вследствие паралича дыхания. К числу нейромедиаторов относятся также катехоламины (адреналин, норадреналин и дофамин) и γ-аминобутират (ГАМК).

Возбуждение палочек сетчаткой глаза может быть вызвано одним фотоном. В наружном сегменте палочки имеется около тысячи уложенных пачкой дисков, которые представляют собой замкнутые двуслойные мембраны, обильно нагруженные молекулами трансмембранного белка родопсина. Родопсин - фоторецепторный белок; его хромофором является 11-цис-ретиналь, который образуется из полностью-транс-ретинола (витамина А). 11-цис-ретиналъ присоединяется к специфическому остатку лизина в опсине, образуя шиффово основание. Первичный акт зрительного возбуждения — изомеризация 11-цис-ретинальной группировки в полностью-транс-ретиналь. Конечный этап зрительного возбуждения - гиперполяризация плазматической мембраны наружного сегмента, обусловленная снижением проницаемости для Na+. Поглощение одного фотона адаптированной к темноте палочкой блокирует поток более миллиона ионов натрия. Медиаторы (вероятно, Са²⁺ или циклический GMP) передают сигнал от фотолизированного родопсина на плазматическую мембрану. Цветовое зрение опосредовано фоторецепторами трех типов, каждый из которых содержит 11-цис- ретиналь. По существу, 11-цис-ретиналь является хромофором во всех известных зрительных органах, что служит удивительным примером конвергентной эволюции.

Подвижные бактерии способны к направленному движению в сторону аттрактанта (например, глюкозы) или от репеллента (например, жирных кислот). Сенсоры для хемотаксиса локализованы в периплазма- тическом пространстве или на плазматической мембране. Бактериальные жгутики вращаются с помощью «моторов», использующих энергию протонного градиента на плазматической мембране. Бактерии спокойно плывут в течение примерно секунды, затем кувыркаются вследствие перемены направления вращения жгутиков от движения против часовой стрелки к движению по часовой стрелке. Когда бактерия движется к аттрактанту или от репеллента, ее кувыркания становятся реже. Бактерии определяют временной, а не пространственный градиент концентрации. В бактериальной клетке информация от хемосенсоров передается на три метил-акцепторных хемотаксических белка (МХБ) и далее на жгутики. Обратимое метилирование МХБ регулирует чувствительность детекторной системы.